Økologi (fra Gresk: οἶκος, «hus», eller «miljø»; -λογία, «studiet av») er en gren av biologien som omhandler samvirke mellom organismer og deres biofysiske naturmiljø. Faget inkluderer biologisk mangfold, utbredelse, biomasse og populasjoner av organismer, så vel som samarbeid og konkurranse innen og mellom arter. Økosystemer er dynamisk systemer med interaksjon mellom organismeer og samfunnet som de utgjør og med den livløse delen av miljøet. Prosesser i økosystemene, slik som primærproduksjon (plantevekst), næringskjeder (hvem spiser hvem) og nisjekonstruksjon (endring av miljøtilstanden), regulerer strømmen av energi og næringsstoffer gjennom et naturmiljø. Disse prosessene blir oppretthold av organismene med sine livshistorietrekk.

Økologi er studiet av livet på alle skalaer, fra mikroskopiske bakterier, dyr, landskaper og helt opp til prosesser som omfatter hele jorden.

Økologi er ikke synonymt med miljøvern, naturhistorie eller miljøstudier. Faget overlapper med nært beslektede vitenskaper som evolusjonsbiologi, genetikk og atferdsbiologi. Et viktig fokus for økologer er å øke forståelsen av hvordan biologisk mangfold påvirker økologiske funksjoner. Økologer prøver å forklare:

  • Livsprosesser, interaksjoner og tilpasninger
  • Strømmen av næringsstoffer og energi gjennom levende økosamfunn
  • Suksesjonsutvikling av økosystemer (endringene i artssammensetningen over tid i et område)
  • Antall og utbredelse av organismer og biologisk mangfold i sammenheng med miljø.

Økologi har praktiske anvendelser i bevaringsbiologi, forvaltning av våtmarker, naturressurser (agroøkologi, jordbruk, skogbruk, skogslandbruk, fiskeri), byplanlegging (urban økologi), folkehelse, økonomi, grunnforskning, anvendt vitenskap og menneskelig sosial samhandling (humanøkologi). Faget ansees ikke som adskilt fra mennesker. Organismer (også mennesker) og ressurser utgjør økosystemer som i sin tur opprettholder biofysiske tilbakekoblingsmekanismer som moderere prosesser som virker på levende (biotiske) og ikke-levende (abiotiske) komponenter av jorden. Økosystemer opprettholde livsfunksjoner ved å produserer naturressurser som biomasseproduksjon som gir mat, drivstoff, fiber og medisin. I tillegg til at de opprettholder økosystemtjenester som regulering av klima, globale biokjemiske kretsløp, vannfiltrering, jordformasjon, erosjonskontroll, flomsikring og mange andre naturlige funksjoner av vitenskapelige, historiske, økonomiske, eller iboende verdi.

Oldtidens greske filosofer som Hippokrates og Aristoteles la grunnlaget for økologien i sine studier av naturhistorie. Moderne økologi ble en mye strengere vitenskap på slutten av 1800-tallet. Evolusjons-begreper knyttet til tilpasning og naturlig utvalg ble hjørnesteinene i moderne økologisk teori.

Begreper og vitenskapsgrenerRediger

 
Nivåer av organisering av stoff i naturen. Økologi tar for seg de fem øverste nivåene, altså organisme, populasjon, samfunn, økosystem og biosfæren.

Ordet økologi stammer fra de to greske ordene Oikos [οίκος] som betyr «hushold» og Logos [λόγος] som betyr «læren om». Økologi er en gren av biologien og dreier seg om samvirke mellom organismer og deres biofysiske miljø, både det biotiske- (levende som planter, fisker, dyr, bakterier og andre organismer) og abiotiske (ikke-levende som vann, luft, næringsstoffer, stein og energi fra sollys).[1] Økologi har en definisjon som er omtrent altomfattende, dermed er det også et studieområde som sammenfatter mange felter. Det er mange forskjellige relasjoner mellom organismer og deres miljø, og med organisme kan en mene et enkelt individ, grupper av individer, alle individer av en art, mange organismer eller den den totale biomassen av organismer i et økosystem. I tillegg kan begrepet miljø forstås som ikke bare fysiske og kjemiske egenskaper med omgivelsene, men også det biologiske miljøet, dermed omfatter begrepet miljø også andre organismer.[2]

I praksis sier en at økologi er satt sammen av mange forskjellige fagområder som delvis overlapper med hverandre, en måte å dele økologien inn i underkategorier er:[2]

  • Evolusjonær økologi studerer miljøfaktorer som driver artens tilpasning,[2] med undertemaer som:
    • Livshistorieteori som dreier seg om evolusjonen av organismenes livshistorier (tidspunktene for stadiene i livsløpet).[3]
    • Atferdsøkologiske ser på hvordan økologiske faktorer påvirker organismers tilpasning via oppførsel.[2]
    • Koevolusjon som omhandler arter som står nært økologisk slik at deres evolusjonære utvikling påvirkes gjensidig.[4]
  • Autøkologi studerer hvordan organismer overlever og tilpasser seg til sitt miljø,[2] individers toleransegrenser for faktorer som temperatur og fuktighet.[3]
  • Populasjonsøkologi studerer antallet enkeltarter i et område.[2]
  • Biogeografi er studien av hvordan organismer er distribuert geografisk.[2]
  • Samfunnsøkologi dreier seg om økologien innenfor samfunn (økosystem), definert som gruppen av arter innenfor et spesielt sted.[2]
  • Bevaringsbiologi fagområdet der en ser på farer som kan lede til at arter dør ut og hvordan dette kan forhindres.[2]
  • Systemøkologi studerer økosystemenes oppbygning og funksjon.[3]

Den viktigste underdisiplinen til økologi er populasjonsøkologi og systemøkologi, som er to motsatte paradigmer i feltet. Det første faget har fokus på organismers distribusjon og mangfold, mens det siste fokuserer på materialer og energistrøm.[5]

Andre felter er makroøkologi (økologiske lovmessigheter på tvers av ulike økosystemer),[6] humanøkologi (effekten av andre organismer på mennesket, men også menneskets påvirkning av miljøet),[7] landskapsøkologi (setter sammen system-, aut- og humanøkologi til en beskrivelse av prosessene som former et landskap).[8]

I tillegg har økologien tilknytninger til andre vitenskaper som blant annet samfunnsfag via bevaringsbiologi, evolusjonsbiologi via evolusjonær økologi og medisin via medisinsk økologi.[3]

Vitenskapen klassifiserer generelt stoff i et hierarki som spenner fra atomer til galakser, men innenfor økologien er en opptatt av bare fem av disse nivåene, nemlig organismer, populasjoner, samfunn, økosystemer og biosfæren, se illustrasjon.[9]

Evolusjonær økologi – naturhistorie og evolusjonRediger

Evolusjonær økologi undersøker miljøfaktorer som tvinger frem artstilpasning, altså at organismer endrer seg som en tilpassing til miljøet. Studier av artsutvikling forsøker å finne svaret på hvordan populasjoner har endret seg genetisk gjennom flere generasjoner, men kanskje ikke nødvendigvis for å finne de underliggende mekanismene for tilpasningene.[2] Organismer i en spesiell lokasjon (område) kan være påvirket av klima, jordsmonn, predatorer (dyr som spiser dyr) og konkurrenter. Evolusjon (endringer i for eksempel organismers bygning (morfologi), genetikk og atferd) påvirket av slike faktorer kalles naturhistorie.[10]

Ved hjelp av fotosyntesen omgjør plantene energien fra solen tilgjengelig for alle andre livsformer. Dermed kalles planter, og andre organismer som gjør bruk av fotosyntese, for primærprodusenter. Dyr og sopp kan ikke få energi direkte fra solen, dermed er de helt avhengig av energiomsetningen som skjer i plantene. Alle organismer som lever direkte eller indirekte av å konsumere primærprodusenter, kalles for sekundærprodusenter.[11]

Klima og jordsmonn avgjør biomenes geografiske distribusjonRediger

 
Årlig gjennomsnittlig temperatur og nedbør bestemmer landjordens biomer.
 
Oversikt over landjordens biomer.

Biomer er jordens største økologiske enheter, kjennetegnet av særpreget vegetasjonstyper, planter eller alger, og dyreliv tilpasset forholdene. Biomene på landjorden er bestemt ut fra klima, i første rekke temperatur og nedbør, men også jordsmonnet.[12]

Biomer defineres generelt av gjennomsnittlig temperatur (på x-aksen) og nedbør (på y-aksen) for en geografisk lokasjon, se figur. Biomene er distribuert ulikt ut over jordkloden, der den viktigste årsaken er klimaet. Biomene er definert ut fra hvilke planter som vokser i dem. En årsak til dette er at plantene danner fundamentet for livet på jorden. Plantetyper og diversitet (mangfold) i en region vil være bestem av klima, og har avgjørende betydning for resten av økosystemet. I tillegg til klima og jordtype, har høyde over havet også betydning for biomer på landjorden.[11]

Klimaet rundt om på jorden er høyst forskjellig og avgjøres hovedsakelig av to forhold: Varmen jordoverflaten får fra solen er ujevnt fordelt og at jordaksen heller i forhold til jordens bane rundt solen. Det første gir klimaforhold som avhenger av breddegrad, mens jordhellingen gir årstider. Ved ekvator vil gjennomsnittlig temperatur være høy, mens årstidsvariasjonene for temperaturen er små. Derimot kan regioner nær ekvator ha kraftig nedbør i deler av året.[11]

Oppvarmingen av jordoverflaten og atmosfæren fører til kraftige sirkulasjonsstrømmer. Spesielt ved ekvator er det sterke oppadgående varme luftstrømmer som beveger seg mot nord og sør. Luftstrømmene omfatter hele jordkloden, kjent som atmosfærisk sirkulasjon. Fra ekvator mot nordpolen er det tre store sirkulasjonsceller, og tilsvarende fra ekvator mot sørpol. Cellen ved ekvator kalles hadleycellen og gir fuktig varmt klima, mens ferrelcelle ved midlere bredegrader gir tørt klima og polarcellen ved nord- og sørpolen kjennetegnes ved fuktig og kjølig klima.[13] I noen deler av verden har også havstrømmer betydning for klimaet på landjorden.[14]

Andre forhold som former biomer på jordoverflaten er fjellkjeder og jordsmonn. Fjell bestemmer to viktige forhold som former biomer, nemlig høyden over havet, som gir kjøligere klima jo høyere opp en kommer. For det andre har luftstrømmene dominerende retning og om det kommer inn fuktig varm luft fra havet inn mot et fjell vil den stige. Mens luften stiger kjøles den ned og dermed kan den ikke holde på så mye fuktighet, noe som gir nedbør. På lesiden av fjellet vil de avkjølte luftmassene bevege seg nedover. Lesiden av en fjellkede få tørt klima, kjent som regnskygge. Slike klimavariasjoner som fjellkjeder skaper kalles mikroklima.[15]

Jordsmonnet er en blanding av levende og dødt materiale, samt mineraler og næringsstoffer. Sammensetningen og oppbyggingen av jordsmonnet kan være høyst forskjellig, og påvirker hva slags planter og organismer som trives.[15]

Biomer i vannRediger

Drakefisker (Pterois miles) ved revet Shaab El Erg i Rødehavet
Dyphavskoraller på vestsiden av Little Bahamas Bank. De to bildene viser den påfallende reduksjonen av lys på forskjellige havdyp.

Havet er sammenhengende over jordkloden.[16] Det er kartlagt rundt 250 000 arter i havet, men flere forventes å bli oppdaget. Biomer i vann deles først opp i enten fersk- eller saltvannssystemer. En rekke fysiske egenskaper med vann påvirker tilpasningen og fordelingen av levende organismer, som viskositet (motstanden det skaper mot bevegelse), tetthet, gjennomsiktighet, trykk, strømningshastighet, varmeledningsevne og varmekapasitet.[17]

På landjorden finnes oksygen tilgjengelig alle steder, men i vann er det begrensninger på hvor mye oksygen som kan løses opp. Oksygen er grunnlegende for nesten alle levende organismer, dermed er oksygen i vann en begrenset ressurs. Konsentrasjonen av oksygen avhenger av omgivelsene, og bestemmes av sollys, temperatur, vannsirkulasjon, saltinnhold og oksygenbehovet til organismer med åndedrett.[17]

Omtrent 80 % av all solenergi som stråler ned i vannet blir absorbert de første 10 m. Som på landjorden er det organismer som omdanner sollys til energi ved fotosyntese, men oksygen er like viktig. Disse er vannets primærprodusenter, og utgjøres av blant annet vannplanter, alger og blågrønnbakterier. En annen viktig effekt av sollyset er at det oppstår oppvarming av vannet, som i neste omgang setter i gang strømninger. Dermed blir blant annet energi, næringstoffer og oksygen transportert rundt i vannmassene både i innsjøer og i havet.[17]

Det finnes en rekke måter for å inndele biomer i havet på, for eksempel hav, grunt vann med tareskog og koraller, strand, overgangsmiljøer (elvemunning, brakkvannsområder, mangroveskoger og våtmarker i ferskvann), elver og innsjøer.[18]

I havet skjer omtrent halvparten av all fotosyntese på planeten. Diversitet, sammensetning og mengden av organiske organismer i havet er sterkt avhengig av fysiske og kjemiske forhold. Det grunne øverste laget av havet hvor sollyset gjør seg gjeldende kalles eufotisk sone. I denne regionen omdanner planteplankton sollys til organisk materiale via fotosyntesen. Sammen med disse drifter dyreplankton som spiser planteplankton. Under den eufotiske sonen skjer det praktisk talt ikke noen fotosyntese.[16]

På grunt vann i kystområder med steingrunn vokser tareskog. Denne finnes i ved kysten helt fra tempererte til subpolare områder, men ikke i tropene. Desto nærmere ekvator en kommer desto mer tar korallrev over for tareskog. Korallrev og tareskog er blant de de mest produktive og mangfoldige økosystemer som finnes. Korallrev kan han større primærproduksjon enn selv tropisk regnskog.[19]

EvolusjonRediger

Kaktus (Euphorbia canariensis) på Tenerife, Spania.
Kaktur (Pachycereus pringlei) i Sonora, mexico. Like miljøforhold har selekter for nesten identiske trekk, selv om disse to kaktusene har utviklet seg på forskjellige kontinenter.

Evolusjon vil innenfor biologien bety en endring av den genetiske sammensetningen i en populasjon eller utvikling av nye organismer (for eksempel arter og slekter) over tid. Det første kalles mikroevolusjon og det siste makroevolusjon. Den engelske naturforskeren Charles Darwin foreslo som den første en mekanisme for evolusjon i boken Artenes opprinnelse. Naturlig utvalg er den viktigste mekanismen for evolusjon mente Darwin,[20] og innebærer at visse genvarianter videreføres til neste generasjon i større antall enn andre varianter. Darwin mente at under konkurransen om begrensede ressurser, som mat og plass, ville noen individer ha visse fordeler. Årsaken til dette er at individer med fordelaktige genvarianter får frem flere avkom enn andre individer av samme organisme. Fordelene som disse individene hadde, mente han kunne ha å gjøre med oppførsel eller fysiske egenskaper. Over lang tid med med seleksjoner som miljøet bestemmer, vil bestander kunne endres over tid.[21][22] Dermed kan ulike populasjoner av samme art som lever i lokasjoner (områder) med forskjellige levevilkår, over lang tid utvikle seg til å bli forskjellige arter. Hver av dem tilpasset ulike miljøforhold.[23]

Darwin innså at hans teori hadde en stor svakhet, nemlig hvordan en medfødt fordelaktig egenskap skulle kunne bli overført fra en generasjon til den neste. En forklaring på dette var det den østerrikske vitenskapsmannen og munken Gregor Mendel som kom opp med. Mendel studerte hvordan arvede egenskaper ble overført hos erter (Pisum sativum). Disse plantene har stor variasjon når det gjelder blant annet blomster, farger på frøene, plassering av blomstene på stilken.[22] Mendel utviklet på grunnlag av sine studier lover for arv, kjent som Mendels arvelover, blant annet fant han ut at noen egenskaper er dominante og andre recessive. Han fant ut at egenskaper overføres fra foreldre til avkom via spesielle enheter, i dag kjent som gener. Genene igjen har forskjellige former, kalt alleler.[22]

Genetisk variasjon er den underliggende årsaken til forskjellige egenskaper blant organismer av samme populasjon. Slike variasjoner skjer enten ved mutasjoner eller genetiske rekombinasjon, som er en prosess der det genetiske materiale rekombineres rett før celledeling.[24]

Evolusjon drives frem av genetisk variasjon i en populasjon og av ytre påkjenninger som fører til at visse gener er mer gunstige enn andre. Dermed er det individet som er best tilpasset omgivelsene som får viderebringe sine gener gjennom mange generasjoner.[23] Blant individer er det svært stor genetisk variasjon, disse ligger latent (klare) og kan frembringes ved seleksjon når for eksempel miljøendringer gjør det formålstjenlig.[25]

Evolusjonen har sørget for store genvariasjoner både mellom artene og innenfor populasjoner av samme art, kjent som biologisk mangfold. Mangfoldet drives frem ikke bare av genetisk variasjon og naturlig utvalg, men også av forskjellige livsvilkår og geografisk isolasjon mellom jordens verdensdeler, samt mellom fastland og øyer.[23]

Biologisk mangfoldRediger

 
Biologisk mangfold på et korallrev. Koraller tilpasser seg, men endrer også sine omgivelser ved å danne kalsiumkarbonat, som gjør at det oppstår et habitat for mange andre arter.

Biologisk mangfold (biodiversitet) betyr at det finnes stort mangfold blant levende organismer. Vanligvis brukes begrepet om antallet arter, men begrepet benyttes også i sammenheng med genetisk mangfold, leveområder og nisjer (rolle en art spiller i økosystemet). Genetiske mangfoldet sikter til variasjon innen og mellom populasjoner.[26]

Det biologiske mangfoldet varierer stort mellom forskjellige miljøer, der spesielt regnskog har stort mangofold og arktiske områder meget lite mangfold. Flere faktorer påvirker variasjonen, og et viktig forhold er hvor lenge evolusjonen har fått utvikle seg for et samfunn. Årsaken er at biologisk mangfold utvikles gjennom evolusjon over lang tid. Det fysiske miljøet er viktig, der et miljø med stor variasjon vil gi mange forskjellige nisjer. Et stabilt klima vil derimot fremme spesialisering og smale nisjer. Konkurranse mellom flere ulike arter fører også til spesialisering og smalere nisjer, dermed kan flere arter holde til i et område.[26]

Autøkologi – tilpasning til miljøetRediger

Autøkologi er studien av samspillet mellom en individuell organisme, eller en enkelt art, og de levende (biotiske) og ikke-levende (abiotiske) faktorene i miljøet. Faget er primært eksperimentelt (bygger på empiri) og omhandler variabler som er enkle å måle som lys, fuktighet og tilgjengelige næringsstoffer i et forsøk på å forstå organismen eller artens behov, livshistorie og oppførsel.[27]

Forskjellige mekanismer og fenomener er virksomme for en fenotype (gener- og genvarianter en organisme bærer på og som kommer til uttrykk) ved tilpassing. Toleranse beskriver omfanget av omgivelsesfaktorer som et individ eller populasjon kan tåle og fremdeles overleve. Akklimatisering (tilvenning) betyr at fenotypen tilpasser seg en forandring i omgivelsene. Adapsjon er utvikling av egenskaper som øker sannsynligheten for overlevelse av genotypen i et habitat. Både biotiske og abiotiske faktorer kan påvirke adapsjon.[28]

Tilpasning til makro- og mikroklimaRediger

Klimaet over store regioner på jorden kalles makroklima. Mikroklima er klimaet innenfor en mindre lokasjon, og bestemmes av makroklima, landskapet, høyde over havet, solinnstråling, vegetasjon, omgivelsenes farge og strukturer som gir le eller magasinerer varme, for eksempel en steinblokk. For en enkeltorganisme kan mikroklima være vel så viktig som makroklimaet.[29]

 
Præriehunder kommer opp av hietet. Hi gir både beskyttelse og jevn temperatur.

Graden av soleksponering har blant annet å gjøre med om et område ligger i skyggen store deler av dagen eller får direkte sol, noe som i stor grad avgjør mikroklimaet. På den nordlige halvkule vil det være forskjell på vegetasjonen i sørhellingen eller nordsiden på et fjell. En annen forskjell er at nordsiden vil inneholde mer fuktighet etter regnfall enn sørhellinger. Vegetasjon og farge på jordoverflaten kan også ha stor betydning. En hvit strand får økt temperatur i solskinn, men om sanden er sort blir temperaturen betydelig høyre når solen skinner. Dette får stor betydning for mikroklimaet og for hvilke organismer som trives på de forskjellige strendene. Enda et eksempel er hi som visse pattedyr graver i sanden, hvor temperaturen kan bli svært stabil, selv om temperaturen rett over hiet kan ha meget store døgnvariasjoner. Årsaken er at sanden over virker isolerende.[29]

De fleste arter har et nokså lite temperaturområde hvor de yter best. Temperatur har betydning for ytelse helt ned til molekylært nivå, hvor for høye eller lave temperaturer påvirker negativt, for eksempel fotosyntesen og mikrobiell aktivitet (mikrobers virke). Arters tilpassing og levesteder har i stor grad sammenheng med temperatur. For eksempel har planter i arktiske områder utviklet mørke pigmenter (fargestoffer) slik at de absorberer mye sollys. I tillegg kan de orientere blader og blomster mot solen slik at de fanger opp mest mulig energi, samt andre tilpasninger som gjør at de får høyere temperatur enn luften rundt.[29]

Tilpasning til vannRediger

Kroppsvæsken til alle organismer inneholder vann og forskjellige oppløste stoffer som salt og aminosyrer (byggesteiner i protein). Omfanget og lengden av røtter som forskjellige planter har, vil ofte være avhengig av tilgjengelighet av vann. Rotsystemer til ørkenplanter er gjerne svært lange, i spesielle tilfeller kan røttene til busker bli over 10 m for å komme ned til grunnvann. I ørken og steppeland kan opptil 90 % av plantenes totale biomasse bestå av rotsystemet. Til sammenligning utgjør rotsystemet til planter i temperert løvskog bare rundt 25 % av total biomasse.[30]

Mange smådyr kan ta til seg vann fra luften, men de fleste dyr på landjorden får i seg det vannet de trenger enten ved å drikke eller via maten. Dyr i områder med mye nedbør har enkel tilgang til vann, og om det oppstår tørke vil de fleste vandre for å finne vann. I ørken må derimot dyr som trenger vann holde til i nærheten av oaser, mens andre ørkendyr har tilpasset seg omgivelsene.[30]

 
Kameler har takket være puklene store vannreserver som gjør dem spesielt godt tilpasset meget tørt klima.

Kamel er et eksempel på et dyr som i særlig grad har tilpasset seg begrenset vanntilgang. Under forhold som et menneskene ville død av vannmangel, kan kamelen være helt uten vann i seks til åtte dager. Den overlever på vannreserver i kroppsvevet og vann som kan frigjøres ved metabolisme (organismers livsnødvendige kjemiske reaksjoner i celler) fra fettet i puklene. Blant andre tilpassinger hos kamel er tykke hår som isolerer mot varmen og at den går mot solen slik at minst mulig areal av kroppen varmes opp av solen. Når så en kamel får anledning til å drikke kan den ta til seg en vannmengde tilsvarende 1/3 av dens kroppsmasse.[30]

Tilpasning til næringstilgangRediger

For de fleste organismer kan tilværelsen sies å være sentrert om å skaffe nok energi og næringsstoffer til opprettholdelse av livet og å sikre etterslekten. Energien som organismer bruker til å holde seg i livet kommer fra sollys og organiske eller uorganiske molekyler.[31]

Organismer blir vanligvis klassifisert etter deres evolusjonshistorie, slik at en deler dem inn i virveldyr, insekter, orkideer og lignende. En annen klassifisering går ut på å dele organismer inn etter deres tropiske nivå, altså deres nivå i næringskjeden. Autotrofe organismer er de som benytter seg av uorganiske kilder som karbon og energi. Fotosyntetiske autotrofe organismer (planter) tar karbondioksid fra luften som karbonkilde og lys fra solen som energikilde, og syntetiserer (kjemisk reaksjon) disse til organiske stoffer. Hvilket vil si at det produseres molekyler som sukker, aminosyrer og fett. Kjemosyntetiske autotrofe organismer syntetiserer organiske molekyler ved hjelp av karbondioksid og uorganiske stoffer som hydrogensulfid som energikilde. De lever ved vulkanske skorsteiner på havbunnen hvor de får varmt vann med sulfider. Heterotrofe organismer bruker organiske molekyler som kilde til både karbon og energi. De aller fleste planter er fotosyntetiske autotrofe organismer, mens alle typer sopp og dyr er heterotrofe.[31]

De heterotrofe organismene får alle sine organiske forbindelser fra karbon og energi som de autotrofe organismene har produsert. Det finnes en rekke former for næringstilførsel som de heterotrofe organismene benytter seg av. De vanligste er herbivorer, eller dyr som spiser planter (planteetere), karnivorer, eller kjøttetere, er dyr som spiser andre dyr og detrivorer, eller sedimentspisere, som lever av dødt organisk materiale, for det meste planterester.[31]

Mat er ikke noe som organismer vanligvis har tilgang til i ubegrensede mengder. Det er derfor utviklet teorier for hvordan jakten etter mat kan være optimalisert blant dyr. Om energitilgangen er begrenset, så mener evolusjonsøkologer at naturlig seleksjon vil favorisere individer i en populasjon som er mest effektive i jaken på mat. Teorien rundt dette går ut på at med begrenset energitilgang kan ikke organismer yte fult ut innenfor alle sine livsfunksjoner. For eksempel kan de ikke både vokse og reprodusere seg, samtidig som de forsvarer seg. Det må dermed foregå kompromisser mellom forskjellige krav. For eksempel kan noen miljøer favorisere organismer som er gode på å minimere vanntap, noe som kan forklare hvordan kaktuser og skorpioner er tilpasset et liv i ørken. Planter ser ut til å prioritere vekst slik at de øker tilgangen på denne ressursen. Dermed prioriteres rotvekst fremfor nye skudd for planter i næringsrik jord, slik at de kan øke tilgangen til vann og vokse når når næring er sikret. Motsatt vil planter i næringsfattig jord, men som har mye lys, prioritere vekst av stengel og blader for å øke energiomsetningen.[31]

Atferdsøkologi – Sosial tilpasningRediger

Darwin mente at sosialt miljø, og spesielt forholdene rundt paring, kunne ha stor betydning for organismers karakteristika. Han kalte dette for sekundært kjønnskarakteristikum, og antok at de var utslag av en prosess han kalte for seksuell seleksjon. Dette går ut på at individer med spesielle egenskaper har større sjanser for å få parret seg enn andre. Blant noen arter er det sterk konkurranse mellom det ene kjønnet for å få parret seg. For eksempel kamper mellom det ene kjønnet om det motsatte kjønnets gunst, noe som gjør at de største og sterkeste individene vinner. Resultatet er ofte seleksjon som fremmer sterke kropper og effektive våpen, som kraftige horn eller tenner. Seksuelle seleksjon kan blant noen arter fremme karakteristika som ikke gir slike opplagte fordeler, som karakteristiske farger (fjærprakt), ornamenter (gevirer) eller sang (fugler).[32]

Seksuell seleksjonRediger

 
Påfuglers fjærprakt har fått økologer til å undres på om ikke seksuell seleksjon ville fremme karakteristiske trekk som gir ulemper, for eksempel vansker med å flykte unna ett rovdyr.

Seksuell reproduksjon skjer blant pattedyr og fugler, mens aseksuell reproduksjon er vanlig blant mange grupper som bakterier, protozoer (en type encellede organismer), planter og noen virveldyr. Blant de fleste arter som er studert vitenskapelig finner en egenskaper som klassifiseres som enten hann- og hunnfunksjoner, enten blant forskjellige individer eller at både hann- og hunnfunksjoner finnes i samme individ. Fra et biologisk perspektiv er forskjellen mellom kjønnene at hunner har mer kostbare gameter (kjønnsceller, for eksempel egg), mens hanner produserer flere og mindre verdifulle gameter (spermier eller pollen). Dermed er hunnenes reproduksjon noe som skjer med større kostnad (mer energikrevende) og sees vanligvis på som begrenset av ressurstilgang. Helt motsatt til dette er hannenes reproduksjon, som generelt er begrenset av tilgangen på hunner.[32]

Biologer mener at denne forskjellen i gameter har ført til en grunnleggende dikotomi (gjensidig utelukkende kategorier) mellom aktivt kurtisering som hanner foretar og at hunner er selektive overfor potensielle partnere.[32]

Seksuell seleksjon fremmer spesielle trekk hos hanner og Darwin lurte på hvor mye en slik seleksjonsmekanisme kan virke før det får andre ulemper, som større dødelighet blant hanner på grunn av andre mekanismer. Han mente at seksuell seleksjon ville fremme karakteristiske trekk helt til andre mekanismer balanserer fordelen, for eksempel at hanner med stor fargeprakt blir mer utsatt for rovdyr. På den ene siden får slike hanner parret seg oftere. Denne motsetningen er forsøkt forklart med den store fargevariasjonene en kan finne blant hanner i forskjellige habitater. Forsøk har bekreftet hypotesen: En vil finne flest arter med fargerike hanner der det er få predatorer (dyr som spiser dyr) og motsatt finner en hannfugler med nøytral fjærdrakt i habitater med mange farer.[32]

Økologiske interaksjoner mellom planter er mindre opplagte enn mellom dyr, men eksperimenter har vist at reproduksjon blant planter ikke nødvendigvis er tilfeldig. En spesiell villkål (Raphanus sativus) som er vanlig i California, har blitt studert inngående og noen forskere tror at planten har egenskaper som tyder på seksuell seleksjon.[32]

Sosiale dyrRediger

 
Aper er eksempel på sosiale dyr, her Macaca radiata i Anamalai Tiger Reserve, Tamil Nadu

Spesielt avanserte relasjoner finner en blant individer av arter som levere i kolonier, flokker og stimer. I slike grupper foregår det samarbeid, som oftest ved utveksling av ressurser mellom individer eller forsvar mot angrep fra predatorer. En kaller dette for sosialisering. Blant sosiale arter kan det dreie seg om å hjelpe hverandre med stell av pels, beskytte ungdyr og blant de mest avanserte sosiale artene som maur og termitter, har en endog klassedelte samfunn. Denne avanserte formen for sosial evolusjon kalles eusosialitet. Eusosialitet kjennetegnes av at individer fra flere generasjoner lever samme, samarbeid om å stelle unge individer og inndeling av individer i sterile og reproduktive grupper (kaster).[32]

Mange individer blant sosiale arter har tilsynelatende færre muligheter til å få avkom, sammenlignet med individer blant ikke-sosiale arter. Innenfor atferdsøkologi har en studert sosiale arter inngående, spesielt fordi en skulle tro at slik oppførsel er så lite fordelaktig at individer med slike tendenser ville bli eliminert (dø). Imidlertid har for eksempel bier og maur eksistert i millioner av år, dermed antar atferdsøkologer at under visse forhold må fordelen som kolonien gir, være større enn kostnadene. Slike arter er undersøkt ved å gjennomgå regnskapet for kostnader og gevinster for å se om fordelene overgår ulempene.[32]

Individer som hjelper til med oppfostring av andres avkom kan få fordeler ved at de øker sine egne geners sannsynlighet for å bringes videre. Selv om noen investerer tid og energi på å oppfostre andres avkom, så kan de allikevel ha genetiske likheter med dem selv som levere opp, for eksempel at de er søsken, søskenbarn, tremenninger og så videre. En annen årsak er at de som hjelper til med oppfostring av unger på sikt kan få fordeler med senere reproduksjon. Det kan være at de får kunnskaper om stell av unger som kommer til nytte senere. Et annet forhold er mangel på gode revirer, dermed kan hjelpere få mulighet til selv en gang i fremtiden å arve et godt område. Det er rundt 100 fuglearter der stell av andres avkom er vanlig, dessuten er det vanlig blant pattedyr som ulv, villhunder, afrikanske løver, surikat og flere andre.[32]

PopulasjonsøkologiRediger

 
I hav og innsjøer over hele kloden øker populasjonene av plankton om våren når sol og næringsstoffer kommer tilbake i rikt mon. I neste omgang øker populasjonene av dyreplankton som spiser planteplankton. Senere på året vil antallet individer av både plante- og dyreplankton avta på grunn av mindre sollys og næringsstoffer, samt at intensiteten i konkurranse og predasjon (dyr som spiser dyr) øker. Populasjoner er dynamiske ved at de øker og avtar som respons på endringer i det biotiske (levende) og abiotiske (livløse) miljøet.[33]

En populasjon er en gruppe individer av samme art som får avkom sammen, de holder til innenfor et område definert av naturlige grenser eller menneskeskapte grenser.[34] Årsaker til at økologer studere populasjonsutvikling er blant annet for beskyttelse av truede arter, kontrollere bestander av skadedyr og bærekrafttig forvaltning av fiske- og dyrebestander.[35]

I naturen vil det alltid være grenser for populasjonsvekst. Miljømotstand er kombinasjonen av alle faktorene som begrenser veksten til en populasjon. Den bestemmer til en stor del områdets bæreevne, som er definert som det maksimale antallet individer av en art et habitat (levested) kan opprettholde i lang tid. Vekstraten går ned desto nærmere antallet som definerer bæreevnen populasjonen kommer. Årsaken er at ressurser som mat, vann og frie områder reduseres. I spesielle tilfeller kan en populasjon kortvarig få et større antall individer enn områdets bæreevne. Da vil antallet individer kunne få et kraftig tilbakeslag, der mange dør. Andre utfall er at noen kan forflytte seg eller gå over til andre matressurser.[36]

Faktorer som regulerer bestandsstørrelserRediger

Populasjonsstørrelsen vokser ved fødsler og immigrasjon (nye individer flytter inn), mens den reduseres ved død og emigrasjon (individer forlater populasjonen). Dessuten kan alderssammensetningen bestemme hvor raskt populasjoner vokser eller minker. En deler vanligvis en populasjon inn i individer som er for unge til å få avkom, de som er i fruktbar alder og de som er for gamle. En populasjon hvor de fruktbare individene er i flertall vil sannsynligvis komme til å vokse, mens flertall av gamle individer betyr reduksjon.[36]

Mange forskjellige fysiske og kjemiske faktorer bestemmer bestandsstørrelser. En kaller slike for vekstfaktorer, fordi noen faktorer er mer viktige enn andre for å regulere bestandsstørrelsen. Innenfor økologi er spesielt Liebigs minimumslov viktig. Den sier at for mye eller for lite av enhver fysisk eller kjemisk faktor kan begrense eller hindre veksten til en populasjon, selv om alle andre faktorer er ved, eller nært, det optimale nivået. På landjorden er det ofte nedbør som er den begrensende faktoren. For mye av noe er heller ikke bra, for mye vann kan for eksempel drepe planter og for høy eller lav temperatur kan være dødelig for både insekter, dyr og planter. Enda en begrensende faktor er populasjonstethett. Dette har å gjøre med antall individer innenfor et bestemt areal eller volum. Spesielt kan parasitter og sykdommer spre seg lettere om tettheten av individer blir stor, dermed vil det begrense bestandsstørrelsen. Motsatt kan høy tetthet gjøre det lettere for organismer å formere seg, og dermed gi mulighet for populasjonsvekst.[37][36]

Populasjonsvekst og strategierRediger

 
Et ungekull med mongolske ørkenrotter (Meriones unguiculatus). Rotter er eksempel på et dyr som får hyppige og tallrike avkom, uten at foreldrene bruker mye tid og oppmerksomhet på dem.

Mange populasjoner består av dyreflokker, fuglesvermer eller fiskestimer. Slike grupper har flere fordeler, blant annet finnes ofte ressursene dyrene trenger tilgjengelig bare på visse steder, og en gruppe har større sjanser for å oppdage steder med rikelige ressurser om de beveger seg sammen, for eksempel vann eller mat. Dessuten gir det beskyttelse mot predatorer om de holder sammen, mens det for en predator gir større mulighet til å jakten ned ett av individene.[36]

Reproduksjonsmønstre kan være høyst forskjellig blant arter. Mange arter får mange og ofte små avkom, som de gir liten eller ingen oppmerksomhet eller beskyttelse. Eksempler er alger, bakterier og insekter. Slike arter kommer gjerne i reproduktiv alder tidlig, en stor andel av avkommet dør, men mange blir allikevel voksen og får tilsvarende sine foreldre en stor mengde avkom. Motsatt er det organismer som får unger sent i livet og som får et langt liv. Typisk har pattedyr denne strategien for reproduksjon, der moren er drektig lenge og avkommet er stort ved fødselen. Etter at avkommet fødes vokser det langsomt og får mye hjelp og beskyttelse av én eller begge foreldre. Eksempler på slike dyr er elefanter, hval og mennesker. En ulempe for denne typen dyr med lang tid mellom hver generasjon og få avkom, er at de er sårbare for utryddelse. De fleste organismer har strategier som ligger et sted mellom disse to ytterpunktene.[36]

På liten skala er individer innenfor en populasjon vanligvis distribuert tilfeldig, jevnt eller sammenklumpet. Årsaken til slike mønstre kan være sosial samhandling, de fysiske omgivelsene eller en kombinasjon av begge. Sosiale organismer holder gjerne til mange på et sted, mens de som foretrekker et revir er jevnt spredd. Om resursene finnes konsentrert vil også organismene tendere mot å være mange på et sted. Eksempelvis lever aggressive broddløse bier i jevnt distribuerte kolonier, mens kolonier av mindre aggressive arter er tilfeldig fordelt.[34]

På en større skala er individer av en populasjon sammenklumpet. Eksempelvis er bestander av både trekkfugler og standfugler konsentrert på noen få steder med stor tetthet.[34]

Sjeldne arter er mer utsatt for å bli utryddet enn de mer vanlige artene. Artenes sjeldenhet kan uttrykkes som en kombinasjon av omfattende kontra begrenset geografisk utbredelse, bred kontra smal toleranse innenfor habitater og stor eller liten populasjon. De mest tallrike artene og de minst truet, har store geografiske utbredelse, stor habitattoleranse og høy lokal populasjonsstørrelse. De artene som har små populasjoner, begrenset utbredelse og liten habitattoleranse er ofte de sjeldneste og mest sårbare for utryddelse.[34]

Samfunnsøkologi – samfunn og økosystemerRediger

 
Sammhandling mellom arter kan være predasjon, altså at rovdyr spiser planteetere, og er et viktig aspekt ved samfunnsøkologi.

I samfunnsøkologi er en opptatt av å studere organisering og funksjoner i biologiske samfunn, det vil si grupper med populasjoner av arten som samspiller og holder til i et habitat (leveområde). Antall samspillende arter og kompleksiteten i deres forhold er kjent som biologisk mangfold. Strukturer oppstår i lokalsamfunn når arter samhandler, der næringskjeder, næringsvever og andre nettverk blir opprettet. Forholdene endres over lang tid (evolusjon) når arter gjensidig tilpasser seg hverandre ved koevolusjon (gjensidig evolusjonær påvirkning).[38]

Et økosystem består av alle levende organismer som finnes på et sted. Miljøet som disse organismene er omgitt av regnes også som en del av økosystemet. Et økosystem kan være meget lite, stort som en skog eller en myr, eller omfatte hele biosfæren.[39]

Et økosamfunn består av samvirkende arter innenfor et avgrenset område, en kan si at et økosamfunn er de levene delene av økosystemet. Forskjellige deler av økosystemet er koblet sammen gjennom flyt av næringsstoffer og energi. Et samfunn kan være planter og dyr langs en fjellside eller virvelløse dyr og alger i strandsonen. Innenfor samfunnsøkologien fokuserer en på grupper av arter som lever i samme miljø, ofte omtalt som livsformer. Fagfeltet dreier seg videre om hvordan miljøet påvirker strukturer i samfunnene for eksempel utbredelse og artsmangfold.[40][41]

Komponentene og nivåene i økosystemerRediger

Økosystemer studeres ofte fra et funksjonelt synspunkt, det vil si at en i store trekk beskriver artssammensetningen gruppert etter trofiske nivåer (blir forklart lengre ned), bestemmer biomassen i hvert nivå, energistrøm og stoffkretsløp. Funksjonelle roller i økosamfunnet, for eksempel produsent (planter), konsument (dyr), nedbrytere (bakterier og sopp) har også stor interesse. En vanlig misforståelse er at alle arter i naturen er avgjørende for økosystemers funksjon. I realiteten kan arter substituere (erstatte) hverandre i både tid og sted. Et samfunn kan derfor i mange tilfeller fungere like godt om noen arter forsvinner, dersom andre overtar samme rolle (nisje).[41]

Habitat og biotopRediger

Et habitat til en art beskriver miljøet som den er kjent å forekomme i, det vil si hvilke vilkår den setter til omgivelsene som fysiske-, kjemiske- og biologiske forhold.[42] Størrelsen og avgrensningen av habitatet er forskjellig for hver art, det kan være en granskog, en næringsfattig myr eller høyfjell. Et habitat kan også være et lite område med avføring fra en planteeter eller en død bit av en frukt, som er habitater for henholdsvis møkkmoser og muggsopp.[43]

Biotop er et sted der et spesielt samfunn av arter finnes. Ordet brukes synonymt med lokalitetstype med karakteristiske plante- og dyresamfunn. Eksempler er bjørkeskog, furuskog, tundra, kornåker, gjøtselhaug og høyfjell.[42][44]

NisjeRediger

Arter har forskjellige funksjoner eller roller i økosystemet, som kalles økologiske nisje. Begrepet innebærer alt artene er avhengig av for overlevelse og reproduksjon, som hva de spiser og hvem som spiser dem, hvor mye sollys og vann de må ha, hvor mye plass de trenger, temperaturkrav og hvordan de ellers er tilpasset. To arter som holder til i samme biotop kan ikke ha samme økologiske nisje, i så fall vil de utkonkurrere hverandre. Derimot kan to arter i samme biotop ha ha nokså like levemåter, men små variasjoner kan gjøre at de allikevel kan leve i samme økosystem.[45][46] Et annet karakteristika med en nisje er at den består av et sett med miljøfaktorer der en art overlever og reproduserer seg.[47]

NisjekonstruksjonRediger

 
En beverdam i Ushuaia, Argentina. Ved at bever demmer opp små innsjøer endres miljøforholdene i elver.

Nisjekonstruksjon er en prosess der organismer endrer miljøtilstanden, slik at de forandrer forholdene som de selv og andre organismer lever under. Ved å gjøre dette endres også forholdene for naturlig seleksjon i miljøet, dermed påvirkes evolusjonen.[48]

Et eksempel er bever som bygger dammer som danner innsjøer og endrer økosystemet langs en elvebredd. Dette påvirker næringskjeden og dynamikken for nedbrytingsprosesser, endrer vann- og materialstrømmen nedenfor dammen. I siste instans påvirker endringene plante- og dyresamfunn, samt mangfoldet i vassdraget.[49]

Såkalte økosystemingeniører er organismer som direkte eller indirekte påvirker tilgjengeligheten av ressurser til andre arter, ved at de foretar fysiske endringer av biotiske- eller abiotiske faktorer. Nå de foretar slike endringer, opprettholder og skaper de nye habitater. De gjør endringer som ligner nisjekonstruksjon, men økosystemingeniører forholder seg bare til de fysiske endringer av habitatet, mens nisjekonstruksjon påvirkes også av den evolusjonære konsekvensen av fysiske endringer i miljøet og tilbakekoblingene dette forårsaker på prosessen av naturlig utvalg.[50]

Generalister og spesialisterRediger

Arters nisje brukes til å klassifisere arter som generalist- og spesialist arter. Generalister har brede nisjer og kan leve på mange ulike steder, spise mye forskjellig og tåle varierte miljøforhold. Eksempler på generalister er fluer, kakerlakker, mus, rotter og menneske. Spesialistene derimot har smale nisjer og kan kanskje bare leve i en type habitat. De har gjerne strenge krav til føde, tåler bare en klimatype og har ellers spesifikke krav til sitt miljø.[51]

Spesialister er spesielt utsatt for utryddelse om miljøforholdene endres. Et eksempel er den kinesiske pandaen, som er svært utsatt. Årsaker er at den har mistet mye av sitt habitat, den føder få unger og har en diett basert på bambusskudd.[51]

Påvirkning mellom arterRediger

 
Humler og blomstrene som de pollinerer har koevolusjonert slik at begge har blitt avhengige av hverandre for å overleve.

Påvirkning mellom organismer, både mellom samme art og mellom forskjellige arter, en viktig gren innenfor økologien. Når to organismer påvirker hverandre, er det tre mulige utfall for hver av dem: positiv, negativ eller nøytral. Negativ påvirkning vil si at energi brukes eller at skader oppstår. For eksempel at en mus spises av et rovdyr, eller mindre alvorlig som at en mus må bevege seg lengre for å lete etter mat, fordi en annen mus har spis all føde i nærheten.[52]

Det er flere grunnlegende måter som arter konkurrerer på, nemlig interspesifikk konkurranse, predasjon, parasittisme, mutualisme, amensalisme, kommensalisme og nøytral. (Alle disse blir forklart nedenfor.) Den mest vanlige av disse er interspesifikk konkurranse som går ut på at to eller flere arter konkurrerer om de samme ressursene, som for eksempel mat, vann, lys og plass. Av og til må arter kjempe om slike ressurser, men det vanligste er at de utvikler evne til bedre ressursutnyttelse enn sine konkurrenter. Når to arter konkurrer sier en at deres nisjer overlapper, og desto større overlapping desto større konkurranse. Om en art lykkes med å overta én eller flere grunnlegende ressurser, må de konkurrerende artene flytte til et annet område, få nye matvaner eller endre oppførsel ved naturlig utvalg slik at nisjen endres eller reduseres. Andre mulige utfall er redusert bestand eller lokal utryddelse.[53][52]

Predasjon (+ / −)Rediger

 
Fjellrev (Vulpes lagopus) i vinterdrakt som hjelper den ved overraskelsesangrep på byttedyr.

Predasjon betyr at en art (predator) spiser en annen art (bytte). Forskjellige strategier innenfor predasjon benyttes. Herbivore (planteetere) går, svømmer eller flyr til de plantene de spiser. Rovdyr spiser mobile byttedyr kan enten jakte eller overraske dyrene de spiser. For eksempel jakter ulv i flokk etter byttet, mens mange rovfugler kan se smågnagere på langt hold før de angriper overraskende. Kamuflasje er også en strategi som blant annet fjellreven benytter. Byttedyr på sin side har utviklet strategier for å unnslippe, blant annet ved å løpe, svømme eller fly fort vekk, ved at de har gode sanser som syn, hørsel eller luktesans. Andre strategier er solide kapsling (skillpadde), skarpe pigger (piggsvin og rosetrær), kamuflasje (mange fuglearter), stygg smak, stygg lukt (stinkdyr) og hindre sikt (blekksprut).[53]

Når populasjoner av arter har interaksjon over lang tid kan det hende at genvariasjonen til den ene arten påvirker den andres genvariasjon. Slik kan begge artene bli mer konkurransedyktige eller motsatt at konkurransen blir mindre eller forsvinner. Dette kalles koevolusjon. [53]

Parasittisme (+ / −)Rediger

 
En vevkjerring edderkopp blir parasittert av midd. Vevkjerringen blir spist, mens midden drar nytte av å både spise verten og få transport.

Parasittisme vil si at en art (parasitt) har spesialisert seg på å få næring fra en annen (vert). Vanligvis er parasitten mye mindre enn verten, og den kan derfor leve utenpå eller inne i vertsdyret. Parasitten får på denne måten nytte av verten, som blir svekket og kanskje dør etter en tid. Noen parasitter kan leve på mange vertsdyr, for eksempel flått, mens andre som bendelorm, lever hele sitt voksne liv i kun ett vertsdyr.[53]

Mutualisme (+ / +)Rediger

 
Dvergsikader blir påpasset av maur i et symbiotisk forhold. Maur beskytter dvergsikaer mot rovdyr og dvergsikaer avgir honningdugg som maur tar til seg.[54]

Mutualisme er når to arter har gjensidig nytte av hverandre (symbiose). Nytten er ikke et samarbeid, men en interaksjon uten intensjon og som begge har nytt av. Eksempler er bier og andre insekter som pollinerer (befrukter) planter, der nytten for insektene er mat og beskyttelse. Et annet eksempel er bakterier som lever i tarmkanalen hos dyr. Bakteriene bryter ned næring (fordøyelse) som er til nytte for verten, mens bakteriene får et beskyttet oppholdssted og næring.[53]

Kommensalisme (+ / 0)Rediger

Kommensalisme er en type interaksjon som gir nytte til den ene organismen, men ikke for den andre. Den som er vert har knapt noe utbytte, men heller ikke ulemper. Et eksempel er slyngplanter som fester seg på andre planter. Slyngplanten får en solid grein å vokse på, den kommer høyt opp, får lys, fuktighet og næring. Treet derimot har ingen nytte av slyngplanter. Et annet eksempel er fugler som bygger reder i trær, noe som gir fuglene stor nytte, men påvirker vanligvis trærne lite.[53]

Amensalisme (− / 0)Rediger

Amensalisme opptrer der innvirkningen mellom organismer er at den ene skades og den andre er upåvirket. Et eksempel på dette er asymmetrisk konkurranse, som er tilfelle der en art slipper ut giftstoffer som skader eller tar liv av andre. Imidlertid ansees amensalisme som sjeldent fordi det skal godt gjøres at det ikke er en energikostnad for begge organismene. Generelt viser begrepet til tilfeller der kostnaden for den ene organismen er meget liten.[52]

Nøytral (0 / 0)Rediger

Et eksempel er to insektarter som lever på den samme planten, selv om de er nært hverandre bruker de forskjellige deler av planten, og har derfor ikke noen påvirkning på hverandre.[52]

Produksjon og energistrømmerRediger

Energi er nødvendig for alt levende og solen gir jorden stadig tilførsel av det. Solstrålingen blir omformet til kjemisk energi og varme ved fotosyntese og cellulære prosesser (prosesser i celler).[42] Fotosyntese er en prosess der rundt 1 % av solenergien som faller på plantenes blader blir omgjort til organiske energirike molekyler som glukose (druesukker). Til denne prosessen brukes også karbondioksid og vann. Glukose er planters kjemiske energilagre som de bruker til sine livsprosesser.[55]

Produsenter og konsumenterRediger

Organismer som produserer næringsstoffene de selv trenger fra materie og energi kalles produsenter. På landjorden er de fleste produsenter enten trær eller planter. I ferskvann og i havet er produsentene alger og vannplanter som holder til nært kysten. En annen stor gruppe er konsumenter, som ikke kan lage næringsstoffer via fotosyntese eller andre prosesser. Konsumentene får sin energi ved å spise andre organismer, altså produsenter eller andre konsumenter, levende eller døde.[55]

Konsumentene deles inn i primær-, sekundær og tertiærkonsumenter. Primærkonsumentene kalles også planteetere eller herbivorer, og spiser for det meste grønne planter. Eksempler på planteetere er biller, giraffer og dyreplankton. Kjøttetere spiser hovedsakelig kjøttet til andre organismer. Sekundærkonsumentene er kjøttetere som spiser planteetere, eksempler på slike er edderkopper, løver og de fleste små fisk. Tertiærkonsumentene, eller toppkonsumenter, spiser andre kjøttetere. Eksempler er tiger, hauk og spekkhogger. En spesiell type konsumenter er omnivorer, eller altetere, som spiser både planter og andre dyr. Til denne gruppen hører rotter, gris og menneske.[55]

Saprotrofer, eller nedbrytere, er de konsumentene som får sin næring fra døde planter eller dyr. Næringen føres dermed tilbake til jord, vann og luft, slik at produsentene igjen kan bruke næringen. De fleste nedbrytere er bakterier og sopper. Enda en gruppe konsumenter er detrivorer, eller sedimentspisere, som eter rester av døde dyr og organismer. Eksempler på slike er meitemarker, en del insekter og Gribber.[55]

Næringskjeder og -veverRediger

 
Næringskjede for fugler, landyr og sjødyr.

En næringskjede er en serie organismer eller arter der hver av dem spiser arten under i næringskjeden og selv blir spist av arten som ligger over.[56][57] Den kjemiske energien som er lagret som næringsstoffer i levende og døde organismer overføres på denne måten fra et nivå til et annet. Et eksempel på dette er en plante som omdanner kjemisk energi fra sollys og næringstoffer i bladene sine. Bladene spises av en larve, som blir spist av en hare som til sist blir spist av en hauk. Nedbrytere og detrivorer spiser det som måtte være igjen som rester etter alle disse organismene. Alle næringsstoffene fra disse og andre organismer ender til slutt tilbake i jorden.[57]

Hvert av leddene i næringskjeden kalles for trofiske nivåer, grovt delt inn i produsenter og konsumenter.[1] I økosystemer vil i praksis de fleste konsumenter spise mer enn bare en type organisme. De fleste organismer er igjen næring til, eller blir nedbrutt, av mer enn én konsument. Dermed danner organismene i et økosystem et komplisert nettverk av mange sammenkoblede næringskjeder, som kalles næringsvev.[57] I et samfunn som består av mange arter som samvirker, er næringsveven en oppsummering av matrelasjonene (hvem som spiser hvem).[58]

Inndelingen av trofiske nivåer vil være slik at produsentene er første trofiske nivå, primærkonsumentene er andre nivå, sekunderkonsumentene er tredje nivå og tertiærkonsumentene utgjør det fjerde nivået.[57]

EnergistrømRediger

 
En trofisk pyramiden (a) og en matkjede (b) illustrerer økologiske relasjoner blant skapninger som er typisk for et nordlig borealt terrestrisk økosystemet. Næringspyramiden representerer omtrent biomassen (vanligvis målt som total tørrvekt) på hvert nivå. Planter har generelt størst biomasse. Navn på de trofiske kategoriene er vist til høyre i pyramiden.

I hver trofiske nivå er det en viss mengde biomasse, som er massen av alt organisk materiale. I næringskjeder og -vever vil den kjemiske energien lagret i organismene overføres fra et trofisk nivå til det neste. Fra det ene leddet til det andre vil en del energi tapes til omgivelsene som varme. Dermed vil den kjemiske energien reduseres stadig mer etter som den strømmer gjennom økosystemene. Dessuten vil stadig mer tapes desto flere trofiske nivåer en næringskjede eller -vev har.[57] Årsaker til energitapene er blant annet organismenes aktiviteter som krever energi, som respirasjon (ånding), stort energiforbruk ved løping eller flyvning eller når et dyrs kroppstemperatur er høyere enn omgivelsenes temperatur. Enda et energitap skjer når dyr kvitter seg med ekskrementer (avføring) og urin.[59] En måte å fremstille dette på er ved hjelp av en næringspyramide, som viser mye energi eller biomasse hvert av leddene i en næringskjede representerer.

Tapene mellom hvert trofisk nivå kan typisk være 90 %. Dermed kan det ofte ikke være mer enn fire eller fem nivåer i en næringskjede eller -vev. Dette forklarer hvorfor det kan være bare noen få tigre i en regnskog, men svært mange flere insekter.[57][60]

Hvor stor masse et økosystem kan produsere av levende organisk materiale, altså biomasse, er avhengig av mengden sollys produsentene kan oppta og lagre som kjemisk energi og hvor effektivt energiomformingen kan skje. En tropisk regnskog er et eksempel på et økosystem der denne produksjonen er svært høy.[57]

StoffkretsløpeneRediger

Dyr og planter får sin energi fra solen, men de stoffene som de trenger får de fra jorden. Levende organismer er bygget opp av tilsammen 30–40 grunnstoffer som inngår i kjemiske forbindelser, som finnes i stein, jord, vann og luft. Spesielt er det mye av grunnstoffene oksygen, karbon og hydrogen i organismer. Stoffstrømmene i næringskjeder og -vever er forsyningsveier av livsviktige stoffer for levende organismer, og fra planeter og dyr blir stoffene resirkulert og brukt på nytt. Nedbryting i næringskjedene sørger for at de organiske forbindelsene spaltes til enklere stoffer som produsentene kan anvende for å bygge opp nytt organisk materiale.[61]

Grunnstoffene som inngår i kretsløpene finnes i store lagre i den ikke-levende naturen, av disse er det bare en meget liten del som går inn i kretsløpene i økosystemene. Mange av stoffene finnes på steder i jorden eller i en slik form at de ikke så lett kan gå inn i kretsløpene. Stoffkretsløpene er dermed ikke fullstendige.[61] En viktig forskjell mellom stoffkretsløpene og energistrømmene i naturen er at næring går i kretsløp, mens energi strømmer kun én vei.[62]

SuksesjonRediger

Suksesjon er endringer som skjer i et plante- eller dyresamfunn i en lokalitet etter forstyrrelser, eller etter at det er dannet nytt subtrat (underlag på bakken). Primærsuksesjon oppstår på grunn (bakke) som nylig er blitt avdekket, for eksempel etter at en isbre har trukket seg tilbake. Sekundersuksesjon oppstår i området der forstyrrelser har ødelagt et samfunn, men der jordsmonnet er intakt. Suksesjon gjennomløper flere stadier, der klimaksfasen (biomassen på sitt maksimum) er den endelig. I klimaksfasen er populasjonene stabile, inntil en forstyrrelse forårsaker endringer. Et område som gjennomgår suksesjon får stadig økende artsrikdom og endres av artssammensetning.[63]

StabilitetRediger

Økologisk stabilitet defineres som et økosystem eller samfunns motstand mot en forstyrrelse. Et samfunn som er stabilt kan skyldes at det ikke utsettes for forstyrrelser eller at dets resiliens er stor. Resiliens er evnen et samfunnet eller økosystem har til å gå tilbake til den struktur og funksjon det hadde før forstyrrelsen.[63]

Innenfor økologien brukes også begrepet økologisk vippepunkt for tilfeller der et system ikke går tilbake til tidligere stabil tilstand etter en forstyrrelse. Det er en kritisk overgangsfase hvor et økosystem kommer ut av opprinnelige form og tipper over i et helt annet stabilt stadium (regimeskifte). Et eksempel er ørkenspredning. Skog og annen vegetasjon i en tropisk skog skaper sitt eget klima, ved at den store fordampningen av vann fra området gjør at skogen lager sin egen nedbør. Det er et selvforsterkende system. Dersom skogen fjernes over større områder vil økosystemet kunne nå et kritisk vippepunkt, der nedbøren minker og det dannes ørken.[64] En sier at økologiske systemer kan ha ikke-lineær oppførsel, hvilket vil si at årsak og virkning er disproporsjonale slik at små endringer av kritiske variable kan gi store og i noen tilfeller irreversible endringer av systemet (endringer som ikke går tilbake til utgangspunktet).[65]

Økologi på større skalaerRediger

 
Frimerker fra USA med naturbevaring som tema.

Innenfor noen deler av økologifaget ser en på økologiske problemstillinger på stor skala. Dermed er en ikke opptatt av arter, men størrelser som biomasse, energistrøm og stoffkretsløp. Et eksempel er hvor mye karbon som absorberes fra atmosfæren av vegetasjon på land og planteplankton i havet ved fotosyntese, og hvor mye av det som forbrukes av planteetere, planteetende rovdyr og så videre opp i næringskjeden.[2]

LandskapsøkologiRediger

 
Landskapsøkologi dreier seg om sammensatte økosystemer, her fra Tham Sa Koen National Park i Phayao Province, Thailand.

Et landskap er et blandet område bestående av mange forskjellige økosystemer. Økosystemene i landskapet danner et lappetappe av forskjellige felter, kalt landskapselementer. Landskapsøkologi studerer strukturene og prosessene i landskapet. Landskapets strukturer beskrives med parametre som størrelse, form, sammensetning, antall og posisjon av landskapselementer. For en landskapsøkolog er det viktig å kvantifisere landskapsstrukturene. Strukturen påvirker prosesser som energi- og materialstrømmer, samt arter i landskapet. Landskapets struktur, spesielt størrelse, antall og isolerte habitater, kan påvirke bevegelsen til organismer mellom foretrukne habitater. Delpopulasjoner i flere mindre habitater i et landskap utgjør en metapopulasjon.[66]

Landskapets strukturer endres under påvirkning av geologiske prosesser, klima, påvirkning av organismer og branner. Hovedårsaken til at landskapet endres er geologiske prosesser som vulkaner, sedimentering (forflytning av masser som sand på grunn av vind, vann eller is) og klima. Eksempler er bevere som bygger demninger, eller mer ekstremt, arealbruksendringer (endring av områder for jordbruk, veibygging og lignende) som bidrar til å endre landskapet.[66]

Geografisk økologi eller biogeografiRediger

Geografisk økologi dreier seg om storskala mønstre for utbredelse av arter og biodiversitet. Innenfor fagfeltet finnes spesialisere fagområder som øybiogeografi, studier av artsutbredelse bestemt av breddegrader og storskala regionale historiske prosesser som har påvirket mangfoldet.[67]

På øyer er artsrikdommen økende med arealet, men reduseres desto lengre fra land den ligger. Motsatt øker artsrikdommen desto nærmere ekvator en øy ligger. Habitater på landjorden kan også være så isolert at de mest av alt kan betraktes som øyer. Spesielt er det habitater i fjellområder som kan betraktes som øyer, og på samme måte som øyer, er artsrikdommen størst der arealet er stort og minker etter hvor isolert lokasjonen er. En kan også betrakte habitatet i en innsjø som en øy, fordi de er isolert fra andre vannbaserte habitater på land. Vanligvis øker antallet fiskearter desto større innsjøen er og reduseres med graden av isolasjon. På den annen side kan disse sammenhengene være variere for forskjellige arter. For noen organismer kan en øy være helt isolert, mens den for andre er enkelt å komme til.[67]

HumanøkologiRediger

Humanøkologi er analyse av mennesker der tradisjonelle metoder brukt på planter og dyr i økologien anvendes.[68] Faget er tverrfaglig og befatter seg med problemstillinger relatert til genetisk, fysiologisk og sosial tilpasning til miljøet og til miljøendringer. Her inngår sosiale, kulturelle og psykologiske faktorer i vedlikehold eller forstyrrelse av økosystemer. Effekter av befolkningstetthet på helse, sosial organisering eller miljøkvalitet studeres, samt forbindelser mellom teknologi- og miljøendringer. Faget forsøker å utvikle samlende prinsipper i studiet av biologisk og kulturell tilpasning.[69]

SystemøkologiRediger

Systemøkologi dreier seg om økosystemers oppbygning og funksjon. Samfunns- og systemøkologi inngår tett i hverandre. En kan skille samfunnsøkologi fra systemøkologi ved at systemøkologien er fokusert på hvordan økosystemer påvirkes av de livløse (abiotiske) faktorene i miljøet. I praksis er det ikke mulig å studere et biologisk samfunn uten å ta hensyn til miljøet og samfunnsøkologi.[3] I systemøkologi er en ikke opptatt av arter, men av størrelser som biomasse, energiflyt og næringskjeder.[2] Spesielt er en opptatt av menneskelig påvirkning av økosystemer, som endring av sirkulasjon av næringsstoffer, vann og så videre.[70]

Global økologiRediger

 
Jordens atmosfære beskytter mot ultrafiolett stråling og sørger for et klima gunstig for liv på grunn av naturlig drivhuseffekt. Her kometen C/2011 W3 (Lovejoy) på vei innover mot solen.

Jordens atmosfære gjør biosfæren til et gunstig sted for livet på jorden. Den reduserer mengden ultrafiolett stråling som når jorden og sørger for stabilt, varmt klima på grunn av naturlig drivhuseffekt. Atmosfærens innhold av blant annet vanndamp, metan, ozon, nitrogenoksid og karbondioksid sørger for at jorden er varmere enn den ellers ville ha vært.[71]

En storskala atmosfærisk og oseanisk fenomen er El Niño som påvirker økologiske systemer på global skala. El Niño kan beskrives som et dynamisk, storskala værsystem som gir varierende havtemperatur og øker lufttrykket i Stillehavet og Indiahavet. Med El Niño oppstår økt nedbør i Nord- og deler av Sør-Amerika, samt tørke i vestlige deler av Stillehavet. Et annet værsystem kalt La Niña, som fører til motsatte forhold med tørke i Nord- og Sør-Amerika, samt stor nedbør i den vestlig delen av Stillehavet. På grunn av denne oscillasjonen (svingning) påvirkes på livet i havet og på land rundt om i verden.[71]

Menneskelig aktiviteter har endret på flere av jordens stoffkretsløp. Blant annet nitrogenkretsløpet, som kan true biodiversitet på grunn av store konsentrasjoner visse steder. Årsaken er at nitrogen kan gi fordeler for noen arter på bekostning av andre. En annen menneskeskapt endring er atmosfærens gassammensetning. Spesielt utslipp av karbondioksid fra forbruk av fossilt brensel som olje, gass og kull. Dette er en klimagass som øker den naturlige drivhuseffekten og gir global oppvarming. Menneskeskapt klimaendring og reduksjon av biologisk mangfold omtales som den sjette masseutryddelse. Fordi endringene har geologiske proporsjoner, mener forskerne at en bør kalle tidsalderen jorden er inne i for antropocen. Det forventes at disse endringene på sikt vil få alvorlig betydning for verdens befolkning, økonomiske systemer og infrastruktur.[71]

Metoder innenfor økologienRediger

Økologer studerer systemer med levende organismer noe som gir spesielle utfordringer. Det er svært mange variabler og for å måle disse må vitenskapelige teknikker kjent fra [[fysikk]en, kjemien og ingeniørvitenskapen modifiseres før de kan benyttes. Anvendelsene blir ikke like enkle, dessuten heller ikke så nøyaktige som i andre vitenskaper. Om en fysiker vil måle varmeavgivelse fra et objekt, så kan parametre som ledningsevne, ekspansjon og overflateegenskaper enkelt bestemmes og brukes til å beskrive hvordan energiavgivelsen skjer. Derimot vil en økolog som vil forsøke å måle et dyrs varmeavgivelse til omgivelsene stå ovenfor mange variabler som er vanskelige å bestemme, i tillegg vil datamengden kunne bli stor og vanskelig å analysere.[2]

Til tross for disse vanskene kan også naturmiljøet beskrives ved fysiske og kjemiske metoder, som kjemiske analyser, fysiske målinger og bruk av forskjellige mekaniske apparater. Statistiske metoder brukes i stort omfang. På grunn av store vansker med å kontrollere miljøvariabler i feltet, er eksperimentelle studier i stor grad noe som gjøres i laboratorier. En gjør imidlertid også kontrollerte feltforsøk, men da undersøkes ofte bare innvirkningen av noen få variabler av gangen. Bruken av statistiske og matematiske modeller basert på data innhentet fra feltstudier gir innsikt i økosystemer og -funksjoner.[2]

Klimakammer brukes i eksperimenter med planter og dyr, der lys, temperatur og fuktighet kan styres nøyaktig. Dermed kan effekten av hver variabel på organismene studeres. Elektronisk sporingsutstyr brukes til å studere bevegelse og oppførsel til dyr og fugler i naturen. Radioisotoper brukes til å spore næringsstoffene gjennom økosystemer, slik at overføring av energi og næringsstoffer gjennom komponentene i økosystemet kan undersøkes og næringskjeder kartlegges.[2]

Økologiens historieRediger

Ordet «økologi» ble skapt i 1866 av den tyske zoologen og filosofen Ernst Haeckel («Ökologie»). Økologiske tanker er avledet av etablerte strømninger i filosofi, særlig fra etikk og politikk.[72] Oldtidens greske filosofer som Hippokrates og Aristoteles la grunnlaget for økologi i sine studier av naturhistorie. Moderne økologi ble en mye mer omfattende vitenskap på slutten av 1800-tallet. Evolusjonære begreper knyttet til tilpasning og naturlig utvalg ble grunnlaget for moderne økologisk teori.

OldtidenRediger

 
Ernst Haeckel definerte økologi slik: «Med økologi mener vi hele vitenskapen om organismenes forhold til miljøet, i vid forstand innbefatter det alle eksistens-
betingelsene.»[73]:140
 
Den danske vitenskapsmannen Eugen Warming ansees som en av grunnleggerne av økolog.

Opprinnelsen til økologi er omfattende, noe som i stor grad skyldes fagets tverrfaglige natur. Oldtidens greske filosofer som Hippokrates og Aristoteles var blant de første til å gjøre observasjoner innenfor naturhistorie. Imidlertid så de på livet med en essensialistisk innfallsvinkel, hvor arter var statisk uforanderlige begreper og varianter ble sett på som avvik av en idealisert type. Dette står i kontrast til den moderne forståelse innenfor økologisk teori der varianter er sett på som virkelige fenomener av interesse og har en viktig rolle ved tilpasning drevet av naturlig utvalg.[74][75]

Tidlige oppfatninger av økologi, for eksempel balanse og regulering i naturen, kan spores tilbake til Herodot, som var blant de første til å beskrive mutualisme i observasjonen av «naturlige tannbehandling». Han så at nilkrokodiller som lå på elvebredden hadde åpen munn og at dette ga sniper muligheten til å pirke igler ut av tennene deres. Herodot bemerket at det ga næring til snipene og munnhygiene for krokodillene.[76] Aristoteles hadde tidlig innflytelse på den filosofiske utvikling innenfor økologi. Han og hans elev Theofrastos gjorde mange observasjoner av migrerende (forflytning) planter og dyr, biogeografi (utbredelse), fysiologi og atferd, noe som tyder på en tidlig analogi til det moderne begrepet økologisk nisje.[77][78] Theofrastos arbeid tyder også på at han var den første som gjorde omfattende arbeid innenfor klassifisering av planter.[76]

Qin-dynastiet (rundt 200 år før Kristus) i det gamle Kina vedtok verdens tidligste kjente miljøvernlover. Det ble utformet lover som forbød eller begrenset hugging av trær, brenning av gress og plukking av spirende planter, jakt på unge dyr og fugler, bruk av gift, feller eller garn for å fange fisk og vilt.[76]

Den arabiske forfatteren Al-Jahiz (født i år 776) gir den første beskrivelsen av en næringskjede, og sier at «Alle dyr, kort sagt, kan ikke eksistere uten mat, og heller ikke kan jaktdyret unnslippe å bli jaktet i sin tur». Han betraktes også som en av de første som beskriver betydningen av miljøfaktorer på dyrelivet.[79]

Utvikling i nyere tidRediger

Økologiske begreper som næringskjeder, populasjonsregulering og produktivitet ble først utviklet på 1700-tallet og oppdagelsene publiserte av den nederlandske vitenskapsmannen Anton van Leeuwenhoek og botanikeren Richard Bradley.[80]

Carl von Linné revurderer i 1764 sin tidligere tro på at artene er uforanderlig, spesielt legger han merke til at det oppstår hybrider av visse planter. Han drøfter dette og mener at Gud må ha skapte bare et begrenset antall arter, som senere har dannet hybrider slik at det har oppstått et stort antall arter på jorden.[81] I 1775 kommer Linné opp med et konsept om balanse i naturen: «For å videreføre den etablerte naturforløpet i en kontinuerlig serie, har den guddommelige visdom bestemt at alle levende skapninger hele tiden skal være opptatt med å føde nye individer, at alle naturlige ting skal bidra og gi en hjelpende hånd for å bevare alle arter, og til slutt at død og ødeleggelse av en ting alltid bør være underordnet restitusjonen av en annen.»[82]

Den tyske biogeografen Alexander von Humboldt var en tidlig pioner innenfor økologisk tenkning. På begynnelsen av 1800-tallet var han blant de første til å beskrive en sammenheng mellom bredegrader og distribusjon av arter (fra ekvator mot polene).[83] Han beskrev mer enn 60 000 tropiske planter, og prøver å beskrive sine funn som en forent vitenskap som forklarer alle naturfenomener. Dette gir grunnlaget for moderne holistiske (helhetlig) tilnærming til beskrivelse av jordens miljøsystem.[82]

I 1809 kommer den fransk vitenskapsmannen og zoologen Jean-Baptiste de Lamarck opp med en teori som holdes for å være den første moderne og komplette teorien om evolusjon. Han mener at komplekse organismer som pattedyr har utviklet seg fra enklere livsformer, videre at oppførsel til organismer vil få ubrukte kroppsdeler til å forfalle eller nye deler vil utvikle seg, alt etter hva som er nyttig for artens overlevelse. Dette mener han skjer i en organismes livstid og at de gunstige egenskapene overføres til neste generasjon avkom.[82]

Den tyske legen og fysikeren Hermann von Helmholtz fastslår i 1847 at energimengden i universet er konstant, og at energi verken kan skapes eller ødelegges, bare omformes fra en form til en annen. Dette blir kjent som termodynamikkens første hovedsetning, og sammen med den andre loven, blir disse lovmessighetene grunnleggende for økologiens forståelse av energiomforming.[84] I moderne økologi er dette kjent som bioenergetikk, som handler om hvordan organismer omformer energien de trenger for å holde livsprosessene i gang.[85]

Den engelske naturforskeren Charles Darwin utgir i 1859 boken On the Origin of Species (Artenes opprinnelse) der hans evolusjonsteori der naturlig utvalg blir beskrevet og danner grunnlaget for en ny gren innenfor biologien.[84]

Begrepet økologi (tysk: Oekologie, Ökologie) ble skapt av den tyske biologien Ernst Haeckel i boken Generelle Morphologie der Organismen i 1866.[86][87] Den danske botanikeren Eugen Warming publiserer boken Plantesamfund: Grundtræk af den økologiske Plantegeografi, den første grundige lærebok om planteøkologi i 1895. Boken beskriver plantesamfunn over hele verden i sammenheng med miljøfaktorene som påvirker dem.[88]

Etter 1900Rediger

 
Den amerikanske marinbiologen og økologen Rachel Carson utga Den tause våren i 1962 og som var med til å gjøre folk flest interessert i økologi og naturvern.

På begynnelsen av 1900-tallet utviklet økologi seg fra å være et beskrivende fag innen naturhistorie, til å bli et mer analytisk fag i vitenskapelig naturhistorie.[89]

Den amerikanske planteøkologen Frederic Clements gjorde i 1916 rede for sin ide om plantesamfunn som en superorganisme. Teorien har sammenheng med suksesjon for planter. Han tenkte seg at et samfunn som en superorganisme der komponentene er gjensidig avhengige, både i nåtid og i deres felles evolusjonære historie. Fellesskap fungerer som en integrert enhet, med interaksjoner mellom planter, dyr, mikroorganismer og så videre.[90] Dette ble utviklet videre i 1926 av den russisk forskeren Vladimir Vernadsky som samme år utviklet begrepet biosfære. Han påpekte tendensen til at menneskelig aktivitet påvirke denne. Han sier at at alle organismer på jorden «er uatskillelig og kontinuerlige sammenkoblet først og fremst via næringsinntak og pust med sitt materielle energiske miljø». Vernadsky beskriver hvordan oksygen, nitrogen og karbondioksid i jordens atmosfære er et resultat av livsprosessene.[91]

Den amerikanske økologen, botanikeren og taksonomen Henry Gleason presenterte i 1926 et alternativ til konseptet om en superorganisme. Han hevdet at et samfunn ikke er en organisk enhet, men heller «bare er resultatet av to faktorer, den varierende og tilfeldig innvandring av planter og et like svingende og variabelt miljø [...] ikke en organisme, knapt en enhet med vegetasjon, men snarer bare en tilfeldighet».[92] Gleason mente at økologiske samfunn utvikler seg fra den unike og tilfeldige foreningen av individuelle organismer. Fokuset ble dermed rettet mot individuelle organismers livshistorie og hvordan de forholder seg til utviklingen i samfunnet.[93]

Den engelske økologen Charles Sutherland Elton publiserte boken Animal Ecology i 1927, der han beskriver viktigheten av næringsrelasjoner (energi) mellom organismer som grunnlag for å forstå naturen. Elton beskriver at en nisje for en art er «dens plass i det biotiske miljøet, dens forhold til mat og fiender».[91]

De amerikanske økologene Frederic Clements og Victor Shelford samarbeider om noe de kalte «bioøkologi» i 1939, der plante- og dyreøkologi presenteres som et sammenhengende hele. De argumenterer for viktigheten av interaksjoner mellom planter og dyr innenfor det Clements refererer til som biomet, som er definert som «en organisk enhet bestående av alle arter av planter og dyr i deres hjem i et bestemt habitat».[94] Elton definerte økologiske relasjoner ved hjelp av begreper som næringskjeder og næringsvever, og beskrev kvantitativt (med tall) forholdet mellom ulike grupper og deres relative mangfold.[95]

I 1942 utga den amerikanske økologen Raymond Lindeman artikkelen The Trophic Dynamic Aspect of Ecology. Lindeman klassifiserer organismer i trofiske nivåer og beskriver energien som flyter mellom disse nivåene.[94] Trofisk dynamikk ble grunnlaget for senere arbeid for å følge energistrømmer og næringssykluser gjennom økosystemer. Den amerikanske økologen Robert MacArthur anvendte avansert matematisk teori, prediksjoner og tester i 1950-årene, som inspirerte senere økologer til å anvende avansert matematikk innenfor økologi.[96][97]

Økologi fikk økt popularitet og vitenskapelige interesse i løpet av 1960– og 1970-årene som en viktig del av miljøbevegelsen. Det er sterke historiske og vitenskapelige bånd mellom økologi, naturforvaltning og -beskyttelse.[98]

I 1962 ble boken til den amerikanske marinbiologen og økologen Rachel Carson, Den tause våren et viktig bidrag til å mobilisere miljøbevegelsen ved å advare mot giftige plantevernmidler, for eksempel DDT, som akkumuleres i miljøet. Carson brukte den økologiske vitenskapen til å knytte utslipp av miljøgifter til mennesket og tilstanden til økosystemer. Siden da har økologer arbeidet for å bygge bro mellom deres forståelse av ødeleggelsen av jordens økosystemer med miljø-, politikk-, lov -, rehabiliterings- og naturressursforvaltning.[99][89][100]

Se ogsåRediger

LitteraturRediger

ReferanserRediger

  1. ^ a b Miller & Spoolman 2015, s. 54
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Pimm , Stuart L. og Smith, Robert Leo (7. februar 2019). «Ecology». Encyclopædia Britannica, inc. Besøkt 28. juni 2020. 
  3. ^ a b c d e (no) Semb-Johansson, Arne; Hjermann, Dag Øystein og Ratikainen Irja Ida: Økologi i Store norske leksikon
  4. ^ (no) Sannum, Maja Margaret: Koevolusjon i Store norske leksikon
  5. ^ Steward T.A. Pickett; Jurek Kolasa; Clive G. Jones (1950). Ecological Understanding: The Nature of Theory and the Theory of Nature. San Diego: Academic Press. ISBN 978-0-12-554720-8. 
  6. ^ Brown J.H. & Maurer B.A. (3. mars 1989). «Macroecology: the division of food and space among species on continents». Science. 243: 1145–1150. doi:10.1126/science.243.4895.1145. 
  7. ^ (no) Hjermann, Dag Øystein: Humanøkologi i Store norske leksikon
  8. ^ Forman, R.T.T. (2008). Urban regions: ecology and planning beyond the city (PDF). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0521670764. Besøkt 26. september 2016. 
  9. ^ Miller & Spoolman 2015, s. 54–55
  10. ^ Molles & Sher 2019, s. 11
  11. ^ a b c Molles & Sher 2019, s. 12–14
  12. ^ «Biom». Universitetet i Oslo – Institutt for biovitenskap. 4. februar 2011. Besøkt 3. juli 2020. 
  13. ^ Molles & Sher 2019, s. 14–16
  14. ^ Molles & Sher 2019, s. 51
  15. ^ a b Molles & Sher 2019, s. 17–19
  16. ^ a b Molles & Sher 2019, s. 49–54
  17. ^ a b c Molles & Sher 2019, s. 44–47
  18. ^ Molles & Sher 2019, s. 54–73
  19. ^ Molles & Sher 2019, s. 54–57
  20. ^ (no) Voje, Kjetil Lysne: Evolusjon i Store norske leksikon
  21. ^ (no) Voje, Kjetil Lysne & Helsem, Stian Aleksander: Naturlig utvalg i Store norske leksikon
  22. ^ a b c Molles & Sher 2019, s. 178–198
  23. ^ a b c Taksdal 1996, s. 36–38
  24. ^ «How are gene mutations involved in evolution?». National Library of Medicine. 28. juli 2020. Besøkt 28. juli 2020. 
  25. ^ Fimreite 1997, s. 69
  26. ^ a b (no) Ratikainen, Irja Ida: Biologisk mangfold i Store norske leksikon
  27. ^ «Autecology». Encyclopædia Britannica, inc. 20. juli 1998. Besøkt 12. september 2020. 
  28. ^ «Økologi». Universitetet i Oslo – Institutt for biovitenskap. 4. februar 2011. 
  29. ^ a b c Molles & Sher 2019, s. 103–125
  30. ^ a b c Molles & Sher 2019, s. 127–148
  31. ^ a b c d Molles & Sher 2019, s. 149–170
  32. ^ a b c d e f g h Molles & Sher 2019, s. 172–195
  33. ^ Molles & Sher 2019, s. 237–239
  34. ^ a b c d Molles & Sher 2019, s. 213–214
  35. ^ Molles & Sher 2019, s. 197
  36. ^ a b c d e Miller & Spoolman 2015, s. 111–117
  37. ^ (no) Aarnes, Halvor: Vekstfaktorer i Store norske leksikon
  38. ^ Thompson, John N. (26. juli 1999). «Community ecology». Encyclopædia Britannica, inc. Besøkt 12. september 2020. 
  39. ^ (no) Ratikainen, Irja Ida og Semb-Johansson, Arne: Økosystem i Store norske leksikon
  40. ^ Molles & Sher 2019, s. 360
  41. ^ a b Fimreite 1997, s. 99–100
  42. ^ a b c Fimreite 1997, s. 100
  43. ^ Grundt, Hanne Hegre (17. juni 2019). «Habitat og nisje». Nasjonal digital læringsarena. Besøkt 5. juni 2020. 
  44. ^ (no) Halleraker, Jo Halvard: Biotop i Store norske leksikon
  45. ^ Taksdal 1996, s. 9
  46. ^ Miller & Spoolman 2015, s. 91
  47. ^ Molles & Sher 2019, s. 198
  48. ^ «Niche construction». Kevin Laland and Lynn Chiu. mai 2020. Besøkt 6. juni 2020. 
  49. ^ Naiman, Robert J; Johnston, Carol A; Kelley, James C (1988). «Alteration of North American Streams by Beaver». Bio Science. 38 (11): 753–762. JSTOR 1310784. doi:10.2307/1310784. 
  50. ^ Jones, Clive G.; Lawton, John H.; Shachak, Moshe (1994). «Organisms as ecosystem engineers». Oikos. 69 (3): 373–386. JSTOR 3545850. doi:10.2307/3545850. 
  51. ^ a b Miller & Spoolman 2015, s. 91–92
  52. ^ a b c d Molles & Sher 2019, s. 275–276
  53. ^ a b c d e f Miller & Spoolman 2015, s. 103–108
  54. ^ Eastwood, R. (2004). «Successive replacement of tending ant species at aggregations of scale insects (Hemiptera: Margarodidae and Eriococcidae) on Eucalyptus in south-east Queensland». Australian Journal of Entomology. 43: 1–4. doi:10.1111/j.1440-6055.2003.00371.x. 
  55. ^ a b c d Miller & Spoolman 2015, s. 54–56
  56. ^ (no) Arne Semb-Johansson, Dag Øystein Hjermann og Aline Magdalena Lee: Næringskjede i Store norske leksikon
  57. ^ a b c d e f g Miller & Spoolman 2015, s. 59–61
  58. ^ Molles & Sher 2019, s. 363
  59. ^ Taksdal 1996, s. 21
  60. ^ Taksdal 1996, s. 22
  61. ^ a b Taksdal 1996, s. 27–29
  62. ^ Miller & Spoolman 2015, s. 57
  63. ^ a b Molles & Sher 2019, s. 441–442
  64. ^ (no) Aarnes, Halvor: Økologisk vippepunkt i Store norske leksikon
  65. ^ Levin, S. A. (1999). Fragile Dominion: Complexity and the Commons. Reading, MA: Perseus Books. ISBN 978-0-7382-0319-5. 
  66. ^ a b Molles & Sher 2019, s. 463–464
  67. ^ a b Molles & Sher 2019, s. 485–486
  68. ^ Park, R. E. (1936). «Human ecology». American Journal of Sociology. 42 (1): 1–15. JSTOR 2768859. doi:10.1086/217327. 
  69. ^ Editors (1972). «Introductory statement». Human Ecology. 1 (1): 1. JSTOR 4602239. doi:10.1007/BF01791277. 
  70. ^ (no) Ratikainen Irja Ida: Systemøkologi i Store norske leksikon
  71. ^ a b c Molles & Sher 2019, s. 508–509
  72. ^ International Relations Theory and Ecological Thought: Towards a Synthesis. Routledge. 2003. s. 25. ISBN 978-1-134-71068-3. 
  73. ^ Stauffer, R. C. (1957). «Haeckel, Darwin and ecology». The Quarterly Review of Biology. 32 (2): 138–144. doi:10.1086/401754. 
  74. ^ Benson, Keith R. (2000). «The emergence of ecology from natural history». Endeavour. 24 (2): 59–62. PMID 10969480. doi:10.1016/S0160-9327(99)01260-0. 
  75. ^ Sober, E. (1980). «Evolution, population thinking, and essentialism». Philosophy of Science. 47 (3): 350–383. JSTOR 186950. doi:10.1086/288942. 
  76. ^ a b c Levin 2009, s. 761
  77. ^ Hughes, J. D. (1985). «Theophrastus as ecologist». Environmental Review. 9 (4): 296–306. JSTOR 3984460. doi:10.2307/3984460. 
  78. ^ Hughes, J. D. (1975). «Ecology in ancient Greece». Inquiry. 18 (2): 115–125. doi:10.1080/00201747508601756. 
  79. ^ Levin 2009, s. 762
  80. ^ Odum, E. P.; Barrett, G. W. (2005). Fundamentals of Ecology. Brooks Cole. s. 598. ISBN 978-0-534-42066-6. 
  81. ^ Levin 2009, s. 763
  82. ^ a b c Levin 2009, s. 764
  83. ^ Levin 2009, s. 386
  84. ^ a b Levin 2009, s. 765
  85. ^ (no) Kristensen, Tom: Bioenergetikk i Store norske leksikon
  86. ^ Haeckel, Ernst (1866). Generelle Morphologie der Organismen (German). vol. 2. Berlin, (Germany): Georg Reimer. s. 286. 
  87. ^ Levin 2009, s. 766
  88. ^ Levin 2009, s. 767
  89. ^ a b McIntosh, R. P. The Background of Ecology: Concept and Theory. Cambridge University Press. s. 400. ISBN 0-521-27087-1. 
  90. ^ Levin 2009, s. 776
  91. ^ a b Levin 2009, s. 768
  92. ^ Levin 2009, s. 778
  93. ^ Gleason, H. A. (1926). «The individualistic concept of the plant association». Bulletin of the Torrey Botanical Club. 53 (1): 7–26. doi:10.2307/2479933. 
  94. ^ a b Levin 2009, s. 769
  95. ^ Elton, C. S. (1927). Animal Ecology. London, UK.: Sidgwick and Jackson. ISBN 0-226-20639-4. 
  96. ^ Cook, R. E. (1977). «Raymond Lindeman and the trophic-dynamic concept in ecology» (PDF). Science. 198 (4312): 22–26. Bibcode:1977Sci...198...22C. PMID 17741875. doi:10.1126/science.198.4312.22. 
  97. ^ Odum, E. P. (1968). «Energy flow in ecosystems: A historical review». American Zoologist. 8 (1): 11–18. JSTOR 3881528. doi:10.1093/icb/8.1.11. 
  98. ^ McIntosh, R. P. The Background of Ecology: Concept and Theory. Cambridge University Press. s. 400. ISBN 0-521-27087-1. 
  99. ^ Hammond, H. (2009). Maintaining Whole Systems on the Earth's Crown: Ecosystem-based Conservation Planning for the Boreal Forest. Slocan Park, BC: Silva Forest Foundation. s. 380. ISBN 978-0-9734779-0-0. 
  100. ^ Palamar, C. R. (2008). «The justice of ecological restoration: Environmental history, health, ecology, and justice in the United States» (PDF). Human Ecology Review. 15 (1): 82–94. 

Eksterne lenkerRediger