Økosystem

Et økosystem er et samfunn av organismer som lever sammen i et system. Til et økosystem regnes også de abiotiske (livløse) faktorene i miljøet som omgir det. Økosystem kan variere mye i størrelse og kompleksitet, et hav, et fjell, en grotte eller en vanndråpe kan alle tjene som eksempler på økosystemer av litt ulik art. Betegnelsen kan også omfatte hele biosfæren, altså den delen av jorden der levende organismer kan eksistere. Et økosystem har alltid en gruppe arter som omdanner energi, ofte i form av sollys, sammen med materie (mineraler og grunnstoffer) til næringsstoffer som de trenger for livsoppholdelse og vekst. Disse kalles produsenter, på landjorden vil det si planter og i havet alger. Et økosystem kan på sitt enkleste bestå av kun produsenter og nedbrytere. Nedbrytere får sin energi ved å frigjøre næringsstoffer fra døde planter eller dyr. Næringen føres deretter tilbake til jord, vann og luft, slik at produsentene igjen kan bruke næringen. De fleste nedbrytere er bakterier og sopper. En annen stor gruppe i økosystemer er konsumenter, til disse hører planteetere og predatorer som spiser andre dyr.

Fire forskjellige habitater (levesteder) som alle vil ha forskjellige økosystemer.

Organismer som produsenter, konsumenter og nedbrytere utgjør elementer i en næringskjede. Den kjemiske energien som er lagret som næringsstoffer i levende og døde organismer overføres fra et såkalt trofisk nivå opp til et annet. Et eksempel er en plante som omdanner sollys og næringstoffer til kjemisk energi. Plantens blader spises av en larve, som deretter blir spist av en hare som til sist blir spist av en hauk. Nedbrytere og sedimentspisere tar til seg det som måtte være igjen som rester etter alle disse organismene. I økosystemer vil i praksis de fleste konsumenter spise mer enn bare en type organisme. De fleste organismer er igjen næring for, eller blir nedbrutt, av mer enn én konsument. Organismene i et økosystem danner dermed et komplisert nettverk av mange sammenkoblede næringskjeder, det som kalles næringsvev.

Et habitat er den områdetypen som en art helst har som tilholdssted. Det vil si at fysiologiske, kjemiske og biologiske forhold er slik som arten foretrekker som sitt miljø. Artene har forskjellige roller, eller levesett, i økosystemene, noe en kaller økologiske nisjer. Artenes nisjer er bestemt av tilpasninger av strukturelle, fysiske og atferdsmessige forhold. Arter som lever i samme område kan aldri ha samme økologiske nisje, i så fall vil den ene utkonkurrere den andre. Mindre forskjeller mellom levemåtene til forskjellige arter er imidlertid nok til at de har litt forskjellige nisjer og kan leve i samme økosystem.

Miljøparametre gjennomgår variasjoner over tid. Levende organismer og systemer som utsettes for endringer vil alltid forsøke å opprettholde sitt interne miljø innenfor smale grenseverdier. Slike reguleringsmekanismer er tilstede i levende organismer og økosystemer, ved at de forsøker å opprettholde stabilitet. For å oppnå stabilitet kan forskjellige mekanismer vedlikeholde tilstanden, for eksempel psykologiske, genetiske, atferdsmessige og økologiske tilpasninger. Det er forskjellige oppfatninger om hvordan regulering egentlig skjer og hva som er viktigst. Samvirke mellom dyrepopulasjonene (bestandene) holdes for viktig, det samme gjør miljøfaktorene som vær, mattilgang, skjulesteder og fiender.

BegrepsavklaringerRediger

Innenfor økologien har en tradisjonelt studert komplekse økologiske systemer fra to forskjellige synsvinkler. Dette har ført til en gradvis utvikling av to forskjellige underdisipliner, nemlig samfunnsøkologi og systemøkologi. Et samfunn i økologien er et sett med arter som lever sammen i et område. Fokuset i samfunnsøkologi har tradisjonelt vært på artsmangfoldet: Hvilke eksogene (ytre årsaker) og endogene (interne årsaker) påvirkninger fører til mer eller mindre forskjellige samfunn? Hvordan samhandler et begrenset antall arter som eksisterer sammen? Hvilke mønstre kommer ut disse interaksjonene?[1]

Et økosystem er hele systemet for biotisk (levende) og abiotisk (ikke-levende) komponenter som samhandler et eller annet sted. Økosystemkonseptet er bredere enn konseptet om samfunn, fordi det innbefatter et bredt spekter av biologiske, fysiske og kjemiske prosesser som forbinder organismene og deres naturmiljø. Fokuset i systemøkologi har tradisjonelt vært på den generelle funksjonen til økosystemets forskjellige enheter: Hvordan energi tas opp, overføres og til slutt spres i forskjellige økosystemer? Hvordan resirkuleres begrensende næringsstoffer, og derved sikrer fornyelse av de materielle elementene som er nødvendige for vekst? Hvilke faktorer og prosesser kontrollere energi- og materialstrømmer, fra lokale til globale nivåer?[1][2]

HistorieRediger

Den greske naturfilosofen Theofrastos som levde rundt 300 år før Kristus beskrev hvordan klimaforhold er viktig for geografisk utbredelse av planter. Mye senere på slutten av 1800-tallet ble samvirke mellom planter og miljøet undersøkt vitenskapelig i Michigansjøen i USA.[3]

Den engelske zoologen Charles Sutherland Elton utga i 1927 boken Animal Ecology hvor han beskrev rollen dyr har i samfunn i naturen, det en kaller for nisje, ut fra hva de spiser og hvem de blir spist av. Han beskrev også næringskjeder, som har å gjøre med hvordan stoff overføres fra en organisme til den neste.[4]

 
Den britiske botanikeren Arthur Tansley bruket ordet «økosystem» skriftlig som den første, mens hans kollega Arthur Roy Clapham fant på ordet.[3]

Ordet «økosystem» ble første gang brukt av den britiske botanikeren Arthur Tansley i en tekst publisert i 1935. Det var imidlertid hans kollega Arthur Roy Clapham som fant på begrepet da Tansley spurte om han kunne komme opp med et passende ord for samvirke mellom de fysiske og organiske deler av naturmiljøet. Ordet har vært brukt i flere forskjellige sammenhenger siden den gangen. Tanslay mente at organismer ikke kan sees som «uavhengig av miljøet i biomet – habitatfaktorene i sin videste forstand [..] som de former ett fysisk system sammen med.» Økosystemene sees på som «grunnleggende enheter i naturen» og er «har stor variasjon og størrelse.» Han mente at selv om organismene sees på som de viktigste delene av økosystemene, så er de ikke-organiske også en del av dem og «det er alltid utveksling av alle mulige slag i systemene, ikke bare mellom organismene, men også mellom det organiske og ikke-organiske.» I tillegg mente han at økosystemer var «en selvoppholdende enhet.»[3]

Den amerikanske økologen Raymond Lindeman utga i 1942 en vitenskapelig artikkel om energioverføring fra et nivå til et annet i økosystemer. Han beskrev hvordan organismene i et økosystem kan karakteriseres i tilnærmet diskrete trofiske nivåer der energi overføres fra produsenter, videre til primære konsumenter og så videre oppover i systemet. [3]

Francis Cope Evans beskrev i en artikkel utgitt i 1956, næringskjeder, fysiske prosesser og regulerende prosesser i økosystemer. Han mente dessuten at økosystemene var de grunnleggende enhetene i økologi.[3]

Den amerikanske økologen Eugene Odum og flere andre ga viktige bidrag til forståelsen av systemteori for økosystemer fra 1960-årene og utover. Han hevdet at en holistisk tilnærming til økosystemer var den riktige, ikke en reduksjonistisk. Fra og med 1960-årene ble økosystemer analysert ved hjelp av anvendt matematikk og datamaskiner. På denne måten ble det skapt avanserte modeller for å simulere økosystemer på datamaskiner. Dermed har studien av økosystemer gått fra å være et beskrivende fag, til å bli mer prediktivt, altså at en forsøker å forutsi hva som vil skje i fremtiden ved endringer. Spesielt i sammenheng med de omfattende endringer av jordens naturmiljø som finner sted, er det sett på som viktig å forsøke å lage prognoser for hvordan globale endringer vil utvikle seg på sikt.[3]

Oppbygning av økosystemerRediger

 
En gråspurv (Passer domesticus) lever sammen andre spurver og i samspill med andre ytre faktorer som utgjør muligheter og farer.

Organismer i naturen lever i samspill (interaksjoner) med en rekke ytre faktorer. Noen av disse representerer livsnødvendige ressurser, mens andre er skadelige eller mulige farer. En gråspurv (Passer domesticus) er for eksempel avhengig av klimaet, blant annet vil det kunne bestemme dens næringstilgang (mat). Spurven må konkurrere med andre dyr om mat, og den kan bli spist av rovdyr eller en kråke kan spise eggene den legger. I tillegg kan den utsettes for parasitter som kan gjøre den syk eller dø. Gråspurv kan på sin side utkonkurrere andre dyr, for eksempel ved at den kan ta reirplassen til fluesnapper og meis. Både gråspurven og alle andre organismer som den lever sammen med, trenger livsrom, altså et sted for sin eksistens, som jordbunn, planter, trær, næringsstoffer, lys, luft og vann. Alle disse faktorene er avgjørende for levende organismer og virker i et samspill. Spurven lever sammen med andre spurver, de utgjør en populasjon innenfor sitt geografiske område, og der disse spurvene lever er det også lang rekke andre mikroorganismer, dyr og planter som eksisterer sammen i det en kaller for et økologisk samfunn (dyre- og plantesamfunn). Alle disse lever i et sammenkoblet økologisk system (altså økosystem).[5] Samspillet mellom organismene er avgjørende for regulering av populasjoner og samfunn, for stabiliteten i økosystemene og for deres utvikling.[6]

Et samfunn består av samvirkende arter innenfor et avgrenset område. Et samfunn kan være planter og dyr langs en fjellside eller virvelløse dyr og alger i strandsonen. Innenfor samfunnsøkologien fokuserer en på grupper av arter som lever i samme miljø, ofte omtalt som livsformer. Fagfeltet dreier seg videre om hvordan miljøet påvirker strukturer i samfunnene, for eksempel utbredelse og artsmangfold.[7]

Et økosystem kan bestå av små systemer som en vanndråpe eller hele jorden. Diversiteten og kompleksiteten av interaksjonene er svært omfattende. Noe som hender et sted vil nesten alltid ha konsekvenser senere et annet sted.[8]

De livsnødvendige faktoreneRediger

Jordens fire systemer som opprettholder liv er atmosfæren, hydrosfæren (innsjøer og hav), geosfæren (stein, jordsmonn og sedimenter) og biosfæren (levende organismer). Atmosfæren gir blant annet jorden gunstig temperatur på grunn av naturlig drivhuseffekt, dessuten beskytter stratosfæren mot solens skadelige ultrafiolette stråler (UV-stråling). Samvirke mellom disse fire systemene er vesentlige for å forstå livet på jorden.[9]

Livet er også avhengig av tre sammenbundne faktorer, nemlig energitilførsel fra solen, næringskjedene og gravitasjon. Solen gir jorden tilførsel av energi i form av elektromagnetisk stråling. På grunn av atmosfærens klimagasser oppstår naturlig drivhuseffekt som varmer opp atmosfæren. Uten drivhuseffekten ville jorden hatt betydelig lavere gjennomsnittstemperatur, dermed ville en ikke hatt de livsformene på jorden som en kjenner i dag. Næringskjeder med sirkulasjon av næringsstoffer (atomer, ioner og molekyler) er viktige for å bygge opp levende organismer, og for å bryte disse ned til sine opprinnelige bestanddeler for at livet igjen skal kunne gjenoppstå. Fordi jorden ikke får tilførsel av nye næringsstoffer utenfra, er disse kretsløpene avgjørende. Gravitasjonen sørger for at atmosfæren holder seg rundt jorden, dessuten er den viktig for bevegelse av næringsstoffene gjennom atmosfæren, vannet, jord og organismer.[9]

Produsenter og konsumenterRediger

 
En blomstereng er et eksempel på primærproduksjon, der materie (som mineraler) og energi fra sollys omgjøres til glukose (druesukker).

Organismer som produserer næringsstoffene de selv trenger fra materie og energi kalles produsenter, eller autotrofe organismer. På landjorden er de fleste produsenter enten trær eller planter. I ferskvann og i havet er produsentene alger og vannplanter som holder til nært kysten.[10] Disse organismene tar opp karbondioksid og uorganiske stoffer som de ved å fiksere (binde) energi fra sollyset skaper om til komplekse organiske strukturer (fotosyntese).[11]

Økosystemer som har en viss primærproduksjon vil som regel ha muligheten til å ha konsumenter,[12] eller heterotrofe organismer, som ikke kan lage næringsstoffer via fotosyntese eller andre prosesser. Konsumentene får sin energi ved å spise andre organismer, altså produsenter eller andre konsumenter, levende eller døde.[10]

 
En spekkhugger angriper en sel på et isflak. Spekkhuggerer er en tertiærkonsument som kun spiser andre kjøttetere.

Konsumentene deles inn i primær-, sekundær og tertiærkonsumenter. Primærkonsumentene kalles også planteetere eller herbivor, og spiser for det meste grønne planter. Eksempler på planteetere er biller, sjiraffer og dyreplankton. Kjøttetere spiser hovedsakelig kjøtt fra andre organismer. Sekundærkonsumentene er kjøttetere som spiser planteetere, eksempler på slike er edderkopper, løver og de fleste mindre fisker. Tertiærkonsumentene, eller toppkonsumenter, spiser andre kjøttetere. Eksempler er tiger, hauk og spekkhogger. En spesiell type konsumenter er omnivorer, eller altetere, spiser både planter og andre dyr. Til denne gruppen hører rotter, gris og menneske.[10]

Økt primærproduksjon i et økosystem vil komme konsumentene til gode ved at de også kan øke sin produksjon (flere individer). For eksempel har en sett at på savanner i Afrika vil primærproduksjonen være korrelert (samvariasjon) til årlig nedbør, som igjen har en korrelasjon til sekundærproduksjon, altså konsumentenes energiomsetning. Det samme har blitt observert i elver der tilførsel av døde blader øker produksjonen hos primærkonsumenter som igjen øker sekundærprodusentenes energiomsetning.[12]

NedbrytingRediger

 
Decomposition stages

Saprotrofer, også kalt nedbrytere og dekomponenter, er de konsumentene som får sin energi ved å frigjøre næringsstoffer fra døde planter eller dyr. Næringen føres dermed tilbake til jord, vann og luft, slik at produsentene igjen kan bruke næringen. De fleste nedbrytere er bakterier og sopper.[13] En annen gruppe konsumenter som spiser død materiale er detrivorer, eller sedimentspisere. Disse som spiser rester av døde dyr og organismer. Eksempler på slike er meitemarker og en del insekter .[10]

Så finnes det også en del dyr som spiser andre døde dyr, disse kalles åtseletere. En del insekter, særlig biller og fluer, krepsdyr og snegler er åtseletere. Et eksempel blant virveldyrene er Gribber. Mange rovdyr spiser også døde dyr, men ingen av dem er avhengig av denne typen føde. Et eksempel er hyener og rødrev som er jegere, men som også kan spise åtsler.[14]

Nedbryting fører til avsetning av masser med død materielle, samt at karbondioksid avgis til luften. Balansen mellom netto primærproduksjon og nedbryting påvirker derfor i stor grad karbonkretsløpet, både for de enkelt økosystemene og globalt.[15]

I naturen skjer nedbryting på grunn av de tre mekanismene utvasking, oppdeling og kjemisk nedbryting. Utvasking skjer når vann oppløser og transporterer materialer fra død organisk materiale og ned i jorden. Oppdeling vil si at organismer som midd, spretthaler, rundormer, meitemark, deler opp store deler til mindre biter, disse bitene blir til mat for organismene og kuttflatene blir til levesteder for kolonier av mikroorganismer. Den kjemiske nedbrytingen er det først og fremst bakterier og sopp som står for. Det skjer også en del kjemisk omdanning av seg selv og uten at det er mikroorganismer involvert.[15]

En del døde organiske rester er for store og for vanskelige å bryte ned av organismene nevnt over, men det finnes mikrober som skiller ut enzymer som bryter ned slike rester. Disse enzymene bryter ned store molekylkjeder til enklere oppløselige stoffer som kan gå gjennom mikrobenes stoffskifteprosesser.[15]

I et økosystem er det bare produsentene og nedbrytere som er helt nødvendige. Årsaken er et økosystem kan fungere uten at produsenter (planter) blir spist av konsumenter, det avgjørende er at produsentene blir nedbrutt når de dør.[6]

På grunn av aktiviteten til produsenter, konsumenter og nedbrytere er det svært lite avfall i naturen. Disse organismene inngår i naturens biogeokjemiske sykluser.[10] Energien derimot, tapes som varme i hvert enkelt ledd, og kan aldri senere inngå i fotosyntese.[6]

Næringskjeder og -veverRediger

 
Næringskjede for fugler, landyr og sjødyr.

Den kjemiske energien som er lagret som næringsstoffer i levende og døde organismer overføres fra et trofisk nivå til et annet. Et eksempel på dette er en plante som omdanner kjemisk energi fra sollys og næringstoffer i bladene sine (fotosyntese). Bladene spises av en larve, som blir spist av en hare som til sist blir spist av en hauk. Nedbrytere og sedimentspisere tar til seg det som måtte være igjen som rester etter alle disse organismene. Alle næringsstoffene fra disse og andre organismer ender til slutt tilbake i jorden.[16]

Organismene i eksempelet over utgjør elementer i en næringskjede. En sekvens (kjede) av organismer som hver er kilde til energi eller næringsstoffer til neste ledd er en næringskjede.[16] En næringskjede er en serie organismer eller arter der hver av dem spiser arten under i næringskjeden og selv blir spist av arten som ligger over.[17]

Inndelingen av trofiske nivåer vil være slik at produsentene er første trofiske nivå, primærkonsumentene er andre nivå, sekundærkonsumentene er tredje nivå og tertiærkonsumentene utgjør det fjerde nivået.[16]

I økosystemer vil i praksis de fleste konsumenter spise mer enn bare en type organisme. De fleste organismer er igjen næring for, eller blir nedbrutt, av mer enn én konsument. Dermed danner organismene i et økosystem et komplisert nettverk av mange sammenkoblede næringskjeder, som kalles næringsvev. Også i en næringsvev kan en identifisere trofiske nivåer.[16] I et samfunn som består av mange arter som samvirker, er næringsveven til dette samfunnet en oppsummering av matrelasjonene (hvem som spiser hvem).[18] Hvert av leddene i næringskjeden kalles for trofiske nivåer, grovt delt inn i produsenter og konsumenter.[19]

De enkleste næringsvevene som er studert er de i arktiske områder, mens næringsvever i tropiske samfunn av ferskvannsfisk er svært komplekse. Forenklinger av næringsvever kan ha som fokus å se på hvor de største energistrømmene går, men selv da kan de være omfattende.[20]

Tilholdssteder og levesettRediger

Toppskarv (øverst) og Storskarv (nederst). Toppskarv spiser mye ål og sild, mens storskarv spiser mest flyndre og reker. Begge artene har en del andre byttedyr som de begge tar, men disse utgjør bare en liten del av deres totale matinntak. Når det kommer til reirplass foretrekker storskarven skjær, mens toppskarven har steinurer og bergsprekker ved fuglefjell som sitt foretrukne hekkested. En sier at slike forskjellige tilpasninger er en konsekvens av sympatisk artsutvikling. [21][22]

Et habitat er den områdetypen som en art helst har som tilholdssted. Det vil si at fysiologiske, kjemiske og biologiske forhold er slik som arten foretrekker til sitt miljø.[21] Biologiske forhold vil her si samspill med andre arter.[23]

Biotop betyr leveområde, og er et sted hvor levende organismer holder til. Ordet brukes om bestemte naturtyper hvor karakteristiske plante- og dyresamfunn finnes, for eksempel granskog, gjødselhaug, varm kilde, sandørken eller snaufjell.[24] Mange arter kan påtreffes mange forskjellige steder, men de fleste er knyttet til bestemte økosystemer. Blåbær (Vaccinium myrtillus) vil foreksempel foretrekke åpen granskog, mens tyttebær (Vaccinium vitis-idaea) trives i furuskog.[22]

Artene har forskjellige roller eller levesett i økosystemene, noe en kaller økologiske nisjer. Nisjen til gråspurven er at den spiser insekter og frø, mens nisjen til blåbær- og tyttebærplanter er blant annet energiopptak fra sollys og produksjon av bær med frø. Forenklet kan en si at biotopen er artens «adresse» og nisjen er dens «yrke». [22]

Artenes nisjer er bestemt av strukturelle, fysiske og atferdsmessige (som bevegelsesmønstre og oppførsel) tilpasninger. Arter som lever i samme område kan aldri ha samme økologiske nisje, i så fall vil den ene utkonkurrere den andre. Mindre forskjeller mellom levemåtene til forskjellige arter er imidlertid nok til at de har litt forskjellige nisjer og kan leve i samme økosystem. Toppskarv (Phalacrocorax aristotelis) og storskarv (Phalacrocorax carbo) er nærstående arter som lever i samme område, men som har nokså ulike matvaner og forskjellige krav til hekkeplass. Ut fra dette sier en at disse to artene har helt ulike nisjer, fordi de konkurrerer lite om viktige ressurser som mat og reirplass.[21][22]

I et økosystem kan det være forbindelser og påvirkninger som fører inn og ut av systemet. I eksemplet med gråspurven kan den være sterk påvirket av menneskelige aktiviteter, spesielt fordi den blant annet trives i kulturlandskap og kornåkre. Avhengigheter og forbindelser gjør at en studerer naturen på stadig høyere nivåer, i rekkefølgen individ – populasjon – samfunn – økosystem – biosfære. Menneskelig aktivitet har stor innvirkning på de fleste nivåer av det biologiske samspillet. Med utslipp av klimagasser påvirkes for til og med biosfære direkte, ved at den naturlige drivhuseffekten forsterkes.[22]

Energi- og stoffstrømRediger

Energi er nødvendig for alt levende og solen gir jorden stadig tilførsel av energi i form av elektromagnetisk stråling. Solstrålingen blir omformet til kjemisk energi og varme ved fotosyntese og cellulære prosesser.[25] Fotosyntese er en prosess der rundt 1 % av solenergien som faller på bladene til plantene, blir omgjort til organiske energirike molekyler som glukose (druesukker). Til denne prosessen brukes også karbondioksid og vann. Glukose er planters kjemiske energilagre som de bruker til sine livsprosesser.[10]

EnergistrømRediger

 
Næringspiramide for et økosystem med fire nivåer, der arealet av hvert nivå kan illustrere enten biomasse eller energiomsetning (a). Næringsveven for det samme systemet viser avhengigheter mellom de trofiske nivåene.

I hver trofiske nivå er det en viss mengde biomasse, som er massen av alt organisk materiale. I næringskjeder og -vever vil den kjemiske energien lagret i organismene overføres fra et trofisk nivå til det neste. Fra det ene leddet til det andre vil en del energi tapes til omgivelsene som varme. Dermed vil den kjemiske energien reduseres stadig mer etter som den strømmer gjennom økosystemene. Dessuten vil stadig mer tapes desto flere trofiske nivåer en næringskjede eller -vev har.[16] Årsaker til energitapene er blant annet organismenes aktiviteter som krever energi, som ånding, stort energiforbruk ved løping eller flyvning eller når et dyrs kroppstemperatur er høyere enn omgivelsenes temperatur. Enda et energitap skjer når dyr etterlater sine ekskrementer som inneholder mye energi.[5]

Tapene mellom hvert trofisk nivå kan typisk være 90 %. Dermed kan det ofte ikke være mer enn fire eller fem nivåer i en næringskjede eller -vev. Dette forklarer hvorfor det kan være bare noen få tigre i en regnskog, men svært mange flere insekter.[16][26]

Hvor stor masse et økosystem kan produsere av levende organisk materiale, er avhengig av mengden sollys produsentene kan oppta og lagre som kjemisk energi og hvor effektivt dette kan skje. En tropisk regnskog er et eksempel på et økosystem der denne produksjonen er svært høy.[16]

Energitapene skjer i siste instans i form av varmetap ved lav temperatur. Dette er en energi med lav kvalitet som produsentene ikke kan nyttiggjøre og omskape til kjemisk energi. Dermed kan ikke energistrømmen gjennom et økosystemene gå i sirkel, slik at stadig energitilførsel fra solen er essensielt.[26][27]

Biogeokjemiske sykluserRediger

Dyr og planter får sin energi fra solen, men de stoffene de trenger finnes på jorden i stein, jord, vann og luft. Spesielt er det mye av grunnstoffene oksygen, karbon og hydrogen i organismer. De biogeokjemiske syklusene i næringskjeder og -vever er forsyningsveier av livsviktige stoffer for levende organismer, og fra planeter og dyr blir stoffene resirkulert og brukt på nytt, dette i motsetning til energi som bare går en vei. Nedbryting i siste del av næringskjedene sørger for at de organiske forbindelsene spaltes til enklere stoffer, som produsentene kan anvende for å bygge opp nytt organisk materiale.[28][27]

 
Vannets kretsløp.

Et grunnlegende kretsløp går ut på at planter tar opp vann via røttene og fører det opp til bladene hvor fotosyntesen foregår. Vannet går videre gjennom næringkjedene når dyr spiser plantene, selv om dyr også drikker vann direkte. Vann er også et sluttprodukt av åndedrett (respirasjon) som skjer i både planter og dyr.[29]

Karbon finnes i alle organiske stoffer. Energistrømmene gjennom næringskjedene- og vevene skjer for det meste via karbohydrater og fett, som blant annet består av karbon. Karbon kommer inn i næringskjedene ved fotosyntese i planter. Dyr spiser planter og karbonet blir da med videre som bestanddel i organiske stoffer. Karbon frigjøres som karbondioksid når planter og dyr ånder.[30]

Både dyr og planter bruker nitrogen til blant annet aminosyrer, som igjen er en bestanddel for proteiner. Bakterier binder nitrogen fra luften og det oksiderer til nitrater, som er det stoffet plantene tar opp via røttene. Dyr får sine nitrogenforbindelser fra planter, enten direkte eller indirekte.[31]

Fosfor er fundamentalt for cellenes energiomsetning og inngår dessuten i nukleinsyre som danner stoffene DNA (deoksyribonukleinsyre) og RNA (ribonukleinsyre). På landjorden finnes fosfor først og fremst i døde organiske materialer. Mikroorganismer gjør fosfor tilgjengelig for plantene ved nedbryting av disse døde restene.[11]

Svovel inngår som bestanddel i aminosyrer som igjen er viktige bestanddeler i celler. Svovel finnes naturlig i mange former og i store mengder, organisk bundet svovel fins i planter og dyr.[32]

ProduktivitetRediger

 
Primærproduksjon i forskjellige biomer på land og i vann.

Produktivitet er et mål for nettproduksjon av biomasse som primærprodusentene står for per areal- og per tidsenhet. Typisk måles dette som tonn tørrstoff eller energimengde produsert i året per areal eller volumenhet (tonn/m2·år, J/m2·år eller J/m3·år).

PrimærproduksjonRediger

En skiller mellom brutto og netto primærproduksjon: Brutto primærproduksjon er den totale produksjonen, mens netto primærproduksjon er brutto primærproduksjon minus metabolisme (stoffskifte), som er den energimengden i form av biomasse som er tilgjengelig for konsumentene i et økosystem.[33]

De mest produktive økosystemene er tropiske regnskoger, våtmarker og jordbruksland. I vann er fjorder og elvemunninger de blant de mest produktive. Derimot er åpent hav og ørkenområder de minst produktive. Fordi 75 % av jordens totale overflate er åpent hav, og ørken utgjør 28 % av landområdene, betyr det at rundt 80 % av planetens overflate utgjør økosystemer med lav produktivitet. Rundt 1/3 av tørrstoffproduksjonen skjer i havet og resterende 2/3 skjer på landjorden. Regnskogen i Amazonas står alene for rundt 1/3 av den totale primærproduksjonen på landjorden. [34]

Den biomassen som primærprodusentene skaper er svært ulikt fordelt over jorden. Skog, som bare dekker av 10 % av jordens overflate, inneholder hele 90 % av all biomasse. Total biomassene i vann og i havene utgjort til sammenligning nesten ingen ting, noe som har sammenheng med at havet har store områder med lite liv og at organismene i havet har lite volum.[34]

SekundærproduksjonRediger

 
To typiske næringspyramider for henholdsvis terrestriske (landjorden) og akvatiske (elv, innsjø eller hav) økosystemer. Pyramidene viser biomasse for hvert nivå, men tall for energiomsetning er også vanlig.

Sekundærproduksjonen er energiomsetningen hos konsumentene, altså de som spiser planter (primære konsumenter) og de som spiser dyr (sekundære- og tertiære konsumenter). Hvert steg i næringskjeden kalles trofiske nivåer. Antall trofiske nivåer kan variere, men overstiger sjeldent mer enn fem.[35]

Av den biomassen som konsumentene spiser blir bare en liten del fordøyet og tatt opp i kroppen deres, dermed er det en stor del som går ut med ekskrementene (avføringen). Den næringen som tas opp i et dyr går til metabolisme (stoffskifte) og vekst av kroppen.[35]

Nærings- og energioverføring mellom hvert trofisk nivå har store tap mellom hvert ledd. En kaller den energimengden som blir overført fra et trofisk nivå til det nesten for økologisk effektivitet. Effektiviteten kan variere mye, men om rundt 50 % av energien blir overført er det svært mye, det vanligste er under 10 %. En måte å fremstille dette på er ved hjelp av næringspyramider, se illustrasjon.[35]

Nedbrytere lever av døde rester etter planter og dyr, i tillegg til ekskrementer. Blant disse er det også næringskjeder og energiomsetning, for eksempel vil en død sopp (som lever av dødt materiale) bli nedbrutt av bakterier. Det som blir igjen til slutt er karbondioksid, vann og mineraler. Disse stoffene blir nyttet av primærprodusentene og den biologiske syklusene er dermed sluttet.[35]

Kritiske faktorer og begrensningRediger

Begrensning og regulering av populasjoner er en viktig egenskap med økosystemer. Noen arter kan for eksempel formere seg svært raskt, og spesielt gjelder dette arter som får avkom tidlig, får svært mange avkom hver gang og der hvert individ får avkom mange ganger gjennom livsløpet. Et eksempel er en art av bakterier som reproduserer seg hvert 20 minutt og som i løpet av 36 timer vil kunne dekke hele jorden med et 0,3 meter tykt lag. I praksis skjer ikke dette, fordi det i naturen alltid er slik at artene kjemper om begrensede ressurser. Alltid vil det være rekke begrensende faktorer som avgjør bestandstørrelser, som lys, vann, temperatur, næringsstoffer, rovdyr eller smittsom sykdommer.[36]

MinimumslovenRediger

 
En illustrasjon av minimumsloven: Tønnen kan aldri fylles opp med mer vann enn den laveste staven tillater. På samme måte vil den faktoren (vann, næringsstoff, sol) som det er minst av bestemme produksjonen i et økosystem.

Mange faktorer er nødvendig for vekst og reproduksjon for artene, men kravene til disse faktorene er forskjellige for hver organisme. I et økosystem er det den faktoren som det er minst av for å dekke behovet, som er begrensende, omtalt som den kritiske faktoren. Den som først vitenskapelig kartla slike begrensende faktorer var den tyske kjemikeren Justus von Liebig, i ettertiden kjent for Liebigs minimumslov eller bare minimumsloven.[37]

Liebig arbeidet med systematiske målinger for å finne ut hvilke stoffer planter er avhengig av for vekst. Under bestemte vilkår var ikke bare avlingsmengden avhengig av tilgang på næringsstoffene som plantene trengte i store mengder, men også de stoffene som trengs i bare små mengder og som kan være sjeldne i jordsmonnet. Slike stoff kan være bor eller fosfor. Dermed hjelper det ikke om alle de andre stoffer er tilstede i rikelig mon, innholdet av et av disse stoffet må gjøres mer tilgjengelig for avlingsvekst.[37]

En annen begrensende faktor er samspillet mellom faktorer, det en kaller faktorinteraksjoner. Om det er mye av et stoff, kan det føre til at et annet stoff blir mindre tilgjengelig. Et eksempel er frukttrær som gjødsles med kalium, noe som gir stor avling en tid etterpå, men at det på sikt oppstår reduserte avlinger på grunn av magnesiummangel.[37]

Lovmessighetene nevnt her gjelder først og fremst for kulturvekster. For ville vekster er forholdene oftest helt anderledes. Kulturplantene er i regelen vernet mot konkurranse mot andre planter, mens ville planter får konkurranse fra andre vekster og fra beitedyr. Dermed vil slike faktorer ofte være mye mer avgjørende enn tilgang på næringsstoffer. I ørken derimot vil det være tilgangen på vann som er kritisk faktor.[37]

Økologiske amplituderRediger

 
En økologisk amplitude for en tenkt organisme. Under nivået c og over c' er forholdende (temperatur, vann, næringstilgang) utenfor organismens akseptnivå for å kunne opprettholde kritiske funksjoner, selv for kort tid (for eksempel at den fryser i hjel eller ikke får puste). Mellom b og b' er forholdene slik at arten kan opprettholdes over lang tid og mellom a og a' kan hele populasjonen av arten opprettholdes, her har arten har sin amplitude.

Ikke bare er det slik at organismer har krav til miljøfaktorene for optimal (størst mulig) vekst, det er også maksimum og minimumsgrenser for hva de kan tåle for å kunne leve. Mellom disse yttergrensene ligger optimumet, og om en tegner en graf for dette ligger optimumet ved toppunktet, kalt økologisk amplitude, se illustrasjon.[38]

For dyr er spesielt perioden der nye individer skal vokse opp kritisk. For et egg, et embryo eller en larve er toleranseområdet vanligvis mye snevrere enn for voksne individer. Dermed kan det hende at foreldrene må tilpasse seg vilkår som ikke er optimale for dem for at ungene skal vokse opp. Et eksempel på snevert toleranseområde er fisk i Antarktis som bare kan leve i vann med temperatur mellom -2 og +2 °C. For disse vil en temperatur på +1,9 °C føre til at livsprosessene settes ut av funksjon. Andre eksempler på toleranser er tilgang til vann, salt, mat og valg av habitat.[38]

Det finnes eksempler på dyr som er mest utbredd utenfor det som er deres optimale område. Årsaken er at andre faktorer er av større strategisk innvirkning og dermed avgjørende. Et eksempel er jerven (Gulo gulo) som opprinnelig er et skogsdyr, men som på grunn av at menneskene har kommet nært innpå skogsområdene, har den trukket til opp i øde fjellområder.[38]

Enda en begrensende faktor som gjør seg gjeldende er populasjonstetthet, det vil si antall individer av en art innenfor et areal eller volum. Noen begrensende faktorer blir mer betydningsfulle desto tettere dyr lever, spesielt sykdom og parasitter sprer seg letter mellom dyr som er nært innpå hverandre. Dermed virer det regulerende på bestandsstørrelsen.[36]

Samfunn og økosystemerRediger

Artene med sine egenskaper samvirker med det fysiske miljøet og styrer prosesser i økosystemene. Forskjellige egenskaper hos planter som fotosyntese, hvordan røttene er strukturert og kvaliteten til det døde avfallet påvirker i stor grad funksjonen til økosystemer på landjorden. Tilsvarende har fosforbehov og preferanser for størrelse på bytte til dyreplankton betydning for syklusen til næringsstoffer i innsjøer.[39]

Jordens økosystemer gjennomgår store endringer vedrørende reduksjon av artsmangfold, og en sier at jorden er inne i sin sjette masseutryddelse. Et annet forhold er introduksjon av fremmede arter, noe som ofte endrer de abiotiske og biotiske forholdene slik innflytelsen til de opprinnelige artene endres.[39]

Arters innvirkning på ressurserRediger

 
I tett granskog påvirker døde barnåler bakken og gjør at et næringsfattig område blir enda mer næringsfattig. Redusert sollys påvirker i tillegg mulighetene til andre planter på skogbunnen. Bilde fra Lysekil i Sverge.

Artsegenskaper som påvirker tilgangen på begrensende ressurser har store konsekvenser for økosystemer. En art som er god på nitrogenfiksering, kan endre forholdene i et samfunn som ikke har slike arter fra før. Et eksempel er introduksjon av Myrica faya, et tre tilhørende porsslektenHawaii, som har ført til økt nitrogentilgang for økosystemet den er del av.[40]

Organismer etterlater seg avfall med forskjellige egenskaper, noe som kan påvirke jordens fruktbarhet i et område. Arter som er tilpasset jordsmonn med lite næring har død avfall som råtner sakte, dette på grunn av negativ påvirkning av mikrobene i jorden, forårsaket av lavt innhold av nitrogen og fosfor. Derimot har avfallet fra slike planter høyt innhold av lignin, tanniner, voks og andre stoffer som brytes sakte ned eller er giftige. Den sakte nedbrytingen av slike døde planterester gjør at et næringsfattig område blir enda mer næringsfattig. I motsetning til dette vil planter som trives i næringsrike områder produsere død avfall som er næringsrik, dermed forsterkes områdets karakter slik at næringsrik jord blir enda mer næringsrik.[40]

Et annet eksempel på innflytelse på økosystemer, er dyr som endrer et økosystem ved å spise vegetasjonen og gjødsle jorden med avføring og urin. Sauer (Ovis aries) forbedrer jordsmonnet når de er på sommerbeite, spesielt blir dette påtagelig i næringsfattige områder som fjellsider. Et annet eksempel er laks (Salmo salar) som vender tilbake til vassdrag for å gyte. Mange av dem dør eller blir mat for bjørn (Ursidae) og oter (Lutra lutra), dermed blir næringsstoffer fra havet overført til landjorden.[40]

Om alle andre påvirkninger holdes konstant, vil en endring av tettheten av en dominant art i de fleste tilfeller påvirke et økosystem i større grad enn økt tilstedeværelsen av en sjelden art. Årsaken er at dominerende arter står for den største omsetningen av energi og næringsstoffer gjennom økosystemet. Tap av dominerende bartrær på grunn av sykdom eller insektutbrudd, vil kunne endrer mikroklima og biomasse så sterkt at de fleste prosesser i økosystemet blir berørt. [40]

NøkkelarterRediger

 
Havoter er et eksempel på en nøkkelart.

En nøkkelart er en art som er koblet til et stort antall andre arter i næringsveven. Nøkkelarter har liten biomasse, men allikevel stor betydningen for strukturen i samfunnet de opererer i. På grunn av de mange sammenhenger som en nøkkelart inngår i, betyr at de opprettholder organisering og struktur av hele samfunn. Nøkkelarter påvirker gjennom maten de foretrekker, populasjonstetthet og konkurranse mellom byttedyrene de spiser.[41][40]

Tap av en nøkkelart resultater i en rekke omfattende og gjennomgripende effekter som endrer trofisk dynamikk, forandrer næringsvevkoblinger og kan føre til utryddelse av andre arter. Havoter (Enhydra lutris) er et eksempel på en nøkkelart fordi den begrenser tetthet av sjøpiggsvin (kråkeboller) (Echinoidea) som beiter på tarer (Laminaria). Hvis havoteren fjernes fra systemet, vil sjøpinnsvinene beite på tareskogen helt til den forsvinner, noe som har en dramatisk effekt på samfunnsstrukturen.[42]

Indirekte interaksjoner mellom arter er en viktig sammenheng i samfunn. Ved indirekte samvirkninger påvirker en art av en annen, via en tredje mellomliggende art. Noen slike interaksjoner er trofisk kaskade og kommensialisme.[18] Trofisk kaskade vil si at endring av en art gir endringer en annen art og at dette igjen påvirker enda flere arter.[43] Kommensialisme oppstår når påvirkningen fra en art påvirker en annen art indirekte på en positivt måte, via en mellomliggende art. Den første arten som stod for den indirekte påvirkningen får selv hverken fordeler eller ulemper.[20]

Arters innvirkning på forstyrrelserRediger

 
Præriehunder er en amerikansk slekt av gnagere i ekornfamilien. Deres store aktivitet med graving av tunneler er karakteristisk for arten.

Vånd (jordrotte) (Arvicola amphibius), griser (Sus) og maur (Formicidae) er eksempel på dyr som forstyrrer eller endrer jordsmonnet ved å lage ganger eller snu jorden, noe som kan gi fordeler for frø som trenger jordbunn som er gunstig for å spire i. Elefanter (Elephantidae) påvirker også jordsmonnet, men på en annen måte, ved at de for eksempel tramper ned vegetasjon.[44]

I Nord-Amerika har en undersøkt innvirkningen av præriehunder (Cynomys) på økosystemene de lever i (prærie). Disse dyrene veier opptil 1 kg, lever i kolonier på 10–55 individer per hektar og karakteristisk trekk er at de graver tunneler på opptil 15 m lengde og rundt 10 cm i diameter. Disse tunnelene bruker de som hi. For å grave slike tunneler må store mengder løsmasser graves ut. I tillegg til gravingen beiter de på markene rundt tunnelene. Disse aktivitetene representerer en stor forstyrrelse på gressmarkene, og dermed strukturen til plantesamfunnene. I områdene rundt præriehundenes kolonier er det områder av samme slag, men som er uberørt av præriehunder. Dermed kan en sammenligne områder utsatt for forstyrrelser og områder uten præriehundenes aktivitet.[45]

Det viste seg at områdene der præriehundene utfolder seg hadde større artsrikdom enn områdene som fikk være i fred for dem. Forskning har vist at årsaken ser ut til å være præriehundenes graving og beiting fjerner vegetasjon fra områder rett ved tunnelene, slik at disse bare jordflekkene blir kolonisert av nye planter. De artene som er best på spredning er vanligvis de første som etablerer seg. Senere kan disse tidlige koloniserende plantene bli fordrevet av planer som er bedre på konkurranse. Generelt, også for andre forstyrrelser, ser ut til at for høy eller liten grad av påvirkning fører til færre arter, mens et mellomliggende nivå av forstyrrelsene gir flest arter.[45]

NisjekonstruksjonRediger

 
En beverdam i Ushuaia, Argentina. Ved at bever demmer opp små innsjøer endres miljøforholdene i elver.

Nisjekonstruksjon er en prosess der organismer endrer miljøtilstanden, slik at de forandrer forholdene som de selv og andre organismer lever under. Ved å gjøre dette endres også forholdene for naturlig seleksjon i miljøet, dermed påvirkes evolusjonen.[46]

Et eksempel er på nisjekonstruksjon bever (Castor fiber) som bygger dammer som danner innsjøer og endrer økosystemet langs en elvebredd. Dette påvirker næringskjeden og dynamikken for nedbrytingsprosessene, endrer vann- og materialstrømmen nedenfor dammen. I siste instans påvirker endringene plante- og dyresamfunn, samt mangfoldet i vassdraget.[47]

Såkalte økosystemingeniører er organismer som direkte eller indirekte påvirker tilgjengeligheten av ressurser til andre arter, ved at de foretar fysiske endringer av biotiske- eller abiotiske faktorer. Nå de foretar slike endringer, opprettholder og skaper de nye habitater. De gjør endringer som ligner nisjekonstruksjon, men økosystemingeniører forholder seg bare til de fysiske endringer av habitatet, mens nisjekonstruksjon påvirkes også av den evolusjonære konsekvensen av fysiske endringer i miljøet og tilbakekoblingene dette forårsaker på prosessen av naturlig utvalg.[48]

SuksesjonRediger

 
Primærsuksesjon fremstilt grafisk.

Artssammensetning og antall arter i økosystemer og artssamfunn endres om miljøforholdene forandrer seg. Det kan være skogbrann, vulkanutbrudd, klimaendringer eller endringer på grunn av oppdyrkning av land. Denne endringen, som normalt skjer langsomt, kalles for suksesjon. En skiller mellom to hovedtyper, alt etter utgangspunktet for starten av prosessen. Om det er snakk om et landområde uten matjord eller sjøbunn som i utgangspunktet er livløs og det dannes vegetasjon, kalles dette for primær suksesjon. Typiske eksempler på at primærsuksesjon finner sted er livløls landjord som blir bar etter at en isbree trekker seg tilbake, en vei som ikke lengre vedlikeholdes eller vann som fylles opp i et nytt reservoar. Primærsuksesjon kan ta hundre- eller tusenvis av år, fordi matjord eller bunsedimenter må bygges opp for at et plantesamfun skal kunne oppstå. [49]

Sekunder suksesjon er mer vanlig og foregår på steder der matjord eller bunnsedimenter allerede finnes. En slik prosess finner sted der et økosystem tidligere har blitt forstyrret, fjernet eller ødelagt, men slik at det fremdeles er jord eller bunnsedimenter på stedet. Eksempler er tilfeller der jordbruksland ikke lengre dyrkes, skog som vokser til etter en brann eller etter at trærne er hugget ned, forurensede elver eller landområder som vokser til etter en oversvømmelse. Sekundær suksesjon kan starte i løpet av bare noen uker, gjerne ved at frø begynner å spire. [49]

Suksesjon er en viktig økosystemtjeneste som gir større biodiversitet ved at mangfoldet av organismer øker og at det oppstår større interaksjon mellom dem. Økt interaksjon fører til et mer levedyktig økosystem ved at det oppstår bestandsbegrensning og at mer avanserte næringskjeder utvikler seg.[49]

Tradisjonelt oppfatning er at suksesjon følger en gitt sekvens helt til en stabil vegetasjonstype oppstår, kalt klimaksfasen. På landjorden vil det si planter med lang levetid og voksen skog som er i balanse med miljøet. Tidligere ble denne likevektstilstanden omtalt som naturens balanse. Men siden slutten av 1900-tallet har mange økologer gått bort fra dette synet, fordi omtrent alle samfunn eller økosystemer består av vegetasjon på alle nivåer av suksesjon. Det er hele tiden konkurranse om resurser som næring, lys og vann, slik at kontinuerlig forandring og forstyrrelser finner sted uavbrutt.[49]

Arters innvirkning på klimaRediger

Spesielt i ekstreme miljøer har arter stor innflytelse på mikroklimaet og dermed også på prosesser i økosystemet. Et eksempel på dette er mose i boreale regioner som danner tykke matter over bakken og som isolerer jordsmonnet mot varm luft om sommeren. Dermed vil jordsmonnet ha lav temperatur hele året gjennom, slik at forråtnelse skjer sakte og næringssyklusene like så. Noen mosearter (Bryophyta) har i tillegg gode egenskaper med å ta opp og lagre vann, dermed blir jordsmonnet både kaldt og oksygenfattig, noe som ytterligere reduserer forråtnelse og stimulerer til torvdannelse. Et annet eksempel er planter som gir skygge over bakken og påvirke mikroklimaet på skogbunnen i varme miljøer. Slik kan planter gi gunstige forhold i jordsmonnet.[40]

Klima kan også påvirkes i større området på grunn av vegetasjon. I Midt-Østen har en fått erfare dette, ved at overbeite fører til mindre vegetasjon på bakken. Simuleringer tyder på at økt albedo (større refleksjon av sollys) reduserer opptak av varmeenergi, som gir mindre overgang av følbar varme til atmosfæren og i siste instans redusert konvektiv oppløft av de overliggende luftmassene. Det har derfor blitt redusert transport av fuktighet fra Middelhavet, noe som har resultert i mindre nedbør og forsterket endring av vegetasjonen.[40]

Dynamikk i økosystemerRediger

Miljøparametre gjennomgår variasjoner, det kan være gjennom døgnet, sesongvise endringer, årlige, sykliske, gjentakende eller som ikke gjentar seg. Levende organismer og systemer som utsettes for disse endringene vil alltid forsøke å opprettholde sitt interne miljø innenfor smale grenser. En kaller dette for homeostase. Slike reguleringsmekanismer skjer i levende organismer, økosystemer, samfunn og populasjoner, ved at de forsøker å opprettholde stabilitet. For å oppnå stabilitet kan forskjellige mekanismer vedlikeholde tilstanden, for eksempel psykologiske, genetiske, atferdsmessige og økologiske tilpasninger.[50]

Når et økosystem er i likevekt skjer det få endringer og stabilitet opprettholdes av motsatt virkende krefter.[45] Et eksempel på at økosystemer forblir i sin opprinnelige tilstand, er begrenset tilgangen til vann, næringsstoffer og lys som er avgjørende for plantevekst. Dermed begrenses tilgangen av disse ressursene for spirer som forsøker å vokse, slik at plantesamfunnets vekst totalt begrenses.[51]

Naturlige reguleringRediger

 
En en skog med tette trekroner skygger for sollyset og begrenser veksten av andre organismer på skogbunnen. Trærne er dermed en del av økosystemets interaktive kontroll (Interactive control).

Det finnes flere definisjonen på hva en forstyrrelse er. En forstyrrelse for en art eller et miljø, kan betyr lite for en annen art eller miljø som utsettes for den samme forstyrrelsen. En definisjon er som dette: «[E]nhver relativt diskret [tydelig, atskilt] hendelse i tid som forstyrrer et økosystem, samfunn eller populasjon og endrer tilgjengeligheten av ressurser, substrat [grunnlag, underlag] eller det fysiske miljøet». Et vesentlig poeng med forsøkene på definisjoner er at forstyrrelser skjer innenfor et begrenset område og er mer eller mindre forbigående.[45]

Forstyrrelser kan grovt fordeles i abiotiske og biotiske påvirkninger. Til de abiotiske er påvirkninger som brann, orkaner, isstorm (regn, kulde og sterk vind) og flom. Biotiske kan være sykdom, rovdyr eller menneskeskapte forstyrrelser.[45]

En mener at økosystemer styres av minst fire uavhengige tilstandsvariable[a], disse er klima, tilgjengelig mineraler (stein som omdannes til jordsmonn), topografi, potensielle biota (levende organismer i området som planter, dyr, sopp og bakterier) og tiden. Disse vil sammen avgjøre hvordan et økosystem utvikler seg, der klima er den faktoren som er mest avgjørende. [51]

Prosessene i et økosystem både responderer på og kontrollerer faktorene som direkte regulerer deres aktivitet. Et eksempel er planter som både reagerer på og styrer lys, temperatur og fuktighet i miljøet sitt. Interaktiv kontroll[b] er valgt som navn på disse. Et konkret eksempel er tilgang på lys, som overordnet er styrt av solens gang over himmelen, skyer, topografisk plassering og flere andre, mens den interaktive kontrollen kan være skygge som vegetasjonen forårsaker, for eksempel trekronene i en skog.[51]

Dynamikk i et økosystem reguleres av tilbakekoblinger, som ligner på mekanismene i tekniske reguleringssystemer. For eksempel en termostat i et hus som er et enkelt reguleringssystem med tilbakekobling. Når temperaturen i huset blir lav, slås varmekilden på, og når temperaturen er over innstilt nivå slås de av. Dermed holdes temperaturen i huset nokså konstant. Negativ tilbakekobling er et dynamisk system der to komponenter i systemet har motsatt virkning på hverandre. Et eksempel fra økologien er samvirke mellom jeger og byttedyr, der effekten er positiv for jegere og negativ for byttedyr. En stor bestand av predatorer (rovdyr) vil spise mange byttedyr, med matmangel som resultatet for predatorene. Dermed vil bestanden av predatorer aldri kunne vokse ubegrenset. I økosystemet vil dermed populasjonen av jegere og byttedyr holdes stabile. Det finnes også positive tilbakekoblinger, der begge komponentene har positiv virkning på hverandre eller begge er negative. Et eksempel er planter som omgies med mykorrhizasopp (Mykorrhizae), der plantene sørger for at disse får karbohydrater. Mykorrhizasopp på sin side gir plantene næringsstoffer. Mellom disse skjer det en utveksling av kritiske ressurser som gir gjensidig økende vekst, helt til andre faktorer setter begrensninger for veksten deres.[51]

Negativ tilbakekoblinger er den viktigste mekanismen for at økosystemer er bærekraftige og stabile. De sørger for at økosystemer forandres lite over tid.[51]

I tillegg til de lange utviklingstrendene (suksesjoner) som går for seg i et økologisk samfunn i utvikling, skjer det uregelmessige endringer og periodiske svingninger. Det kan dreie seg om naturkatastrofer eller menneskelige inngrep, men også andre endringer av miljøfaktorene. Økosystemets styrke til å modifisere eller dempe miljøsvininger kommer an på dets naturlige stabilitet. Videre har en begrepet økologisk resiliens som sier noe om økosystemets evne til å motstå endringer eller gå tilbake til sin opprinnelige tilstand etter en forstyrrelse.[52]

Gjengs oppfatning innenfor forskningen er at et komplekst økosystem med stor artsrikdom, mange nisjer, høy grad av spesialisering og mange trofiske nivåer, har størst naturlig stabilitet. Årsaken er blant annet mange gjensidige forbindelser mellom artene, og flere tilbakekoblingsmekanismer som gir regulering og stabilitet.[52]

Begrensning av dyrebestanderRediger

 
Vekselvirkning mellom bytte- og rovdyr er en av flere årsaker til at begge bestandene reguleres.

Blant dyr er det mange faktorer som har betydning for endringer av bestandene, viktig årsaker er vekselvirkninger mellom arter som rovdyr som jakter på byttedyr, parasitter som skader eller på sikt dreper vertsdyret, konkurransen om mat og livsrom. I tillegg kommer virkningene av vekslende vær og klimaendringer, og mer tilfeldige hendelser i naturen.[53]

Forskerne har forskjellig oppfatning av hva som er de viktigste faktorene: Enten at det er samvirke mellom dyrepopulasjonene (bestandene) eller at det viktigste er miljøfaktorene som vær, mattilgang, skjulesteder og fiender. Andre mener at den viktigste faktorene er tettheten av dyrebestander og naturlige fiender. Enda en oppfatning er at alle disse faktorene er viktige, og at bestandene reguleres av et samvirke av påvirkninger som endres både fra sted til sted og over tid.[53]

En retning blant forskerne går ut på at bestandsregulering i første rekke ikke er bestemt av ytre miljøfaktorer, men av selvregulering, altså indre årsaker. De mener at dyrenes fysiologi, adferd og genetikk avgjør. Et eksempel på dette er at dyrs adferd i forhold til revir (territorium for et eller flere dyr) endres om bestanden blir stor, ved at det oppstår aggresjon, kannibalisme og annen unormal oppførsel. Disse psykologiske reaksjonene fører til rask nedgang i populasjonen, hvoretter dyrene igjen får normal oppførsel.[53]

Sannsynligvis spiller alle disse reguleringsfaktorene inn, men forskjellig alt etter miljø og art. En mener for eksempel at mange insektarter er mest følsom for temperatur og nedbør. Mens for hjortedyr og fuglebestander i nordområdene kan strenge vintre bety at bestandene reduseres drastisk.[53]

En del arter har det blitt studert nøye på for å finne ut hva som er avgjørende for bestandsstørrelsen. En kaller dette for nøkkelfaktoranalyser, som går ut på at faktorer som er viktige for dødeligheten analyseres over mange år. For eksempel fant en ut av for rypebestanden i Skottland var strenge vintre og kyllinger som ikke lever opp, de viktigste faktorene. Den av disse to faktorene som betydde mest varierte dessuten fra år til år.[53]

Menneskelig påvirkningRediger

Økosystemer i tempererte områder har best evne til å motstå miljøinngrep. Biologisk svært komplekse systemer som de tropiske regnskogene, er blant de mest følsomme for inngrep. Her er det arter som er sterkt spesialiserte og genetisk rigide, dermed er ikke artene særlig tilpasningsdyktige for endringer i miljøet. De har i stor grad lukkede sirkulasjonsmønstre der næringsstoffene i stor grad er bundet opp i biomassen (trær og planter). Når det så foretas inngrep som hugst, vil næringsstoffene transporteres bort fordi nedbøren kommer i kraftige regnskyll og jordsmonnet er tynt. Jordsmonnet blir derfor utvasket og steinete etter at trærne i et område hugges ned.[52]

Et ytterpunkt til tropiske regnskog er tundra. Det er også et økosystem som er følsomt for inngrep, men årsaken er lang tid for reetablering av nytt vegetasjonsdekke på grunn av kort vekstsesong og lav temperatur. Dermed blir tundra som utsettes for inngrep lett utsatt for erosjon (nedbryting på grunn av vær og vind).[52]

Økosystemer med lite spesialisering er de med størst toleranse (høy resiliens) mot inngrep. Her er det arter med vide nisjer, som har genetisk fleksibilitet og er tilpasningsdyktige. Høy produktivitet gir også høy toleranse mot inngrep.[52]

Grunnleggende lover for økosystemerRediger

Innenfor systemøkologien har en forsøkt å lage hypoteser som sammen med fundamentale lover innenfor biokjemi og termodynamikk, gir noen grunnleggende lover for økosystemer. En utfordring er at en må forsøke å se bort fra reduksjonistiske (forklare egenskapene til systemet utfra egenskapene til komponentene) vitenskapelige angrepsmåter, og heller anvende en holistisk tilnærming (helheten er mer enn summen av delene). En slik tenkemåte for å forstå komplekse systemer ansees som svært utfordrende.[54]

Økosystemer vil hele tiden utsettes for nye påvirkninger i tid og rom. Fordi økosystemer er så komplekse vil fortidens forhold aldri opptre på nytt. Dette forklarer også hvorfor biosfæren har så ekstremt stor diversitet. Nedenfor følger ti forslag til grunnleggende lover for økosystemer formulert av den danske økologen Sven Erik Jørgensen.[55]

Ti foreløbige grunnleggende lover for økosystemer

  1. Alle økosystemer er åpne systemer i et miljø hvor de får tilført energi og avgir energi.[55]
  2. Økosystemer har mange nivåer for organisering og er hierarkisk oppbygd.[55]
  3. Livsformer basert på karbon har størst levedyktighet innenfor temperaturintervallet 250–350 K.[55]
  4. Masse (inkludert biomasse) og energi blir konservert.[55]
  5. Det karbonbaserte livet på jorden har noen grunnlegende biokjemiske oppbygninger som er felles for alle organismer.[55]
  6. Ingen økologiske enheter eksisterer isolert, men er sammenknyttet til andre enheter. (Teoretisk sett kan et økosystem bestå av kun to populasjoner, en som tar opp energi og en annen som bryter ned og resirkulerer avfall.)[55]
  7. Alle økologiske prosesser er irreversible. (Dette er termodynamikkens andre hovedsetning anvendt innenfor økologien. Levende organismer trenger energi for å leve og vokse. Energien tapes til omgivelsene som varme og kan deretter aldri benyttes igjen av organismene.)[55]
  8. Biologiske prosesser fanger opp energi for å oppnå termodynamisk likevekt, dette for å oppnå en tilstand med lav entropi og høy eksergi i forhold til sine omgivelser.[55]
  9. Etter at energi overføres til et økosystem kan vekst og utvikling skje gjennom tre mekanismer: økt biomasse, økning av økosystemets nettverk og økning av informasjonen i økosystemet. (Alle de tre vekst- og utviklingsformene innebærer at systemet beveger seg vekk fra termodynamisk likevekt, og de tre mekanismene fører til en økning av energien lagret i økosystemet, økt energistrøm gjennom systemet (effekt) og vekst. Når gjennomstrømningen øker, øker også lagringskapasiteten for eksergi, energieffektiviteten og differensiering mellom rom og tid. Når informasjonen øker blir tilbakekoblingsmekanismene mer effektive og artene blir større.)[55]
  10. Et økosystem som mottar solenergi vil forsøke å maksimere sin lagring av eksergi eller effekt slik at om det finnes mer enn en mulighet, vil det på lang sikt gå mot den muligheten som beveger systemet lengst mulig unna termodynamsik likevekt.[55]

Menneskelig bruk og endring av økosystemerRediger

Verdens mennesker er avhengig av jordens økosystemer for å skaffe seg mat, ly og alle mulige andre råstoffer og tjenester som tømmer, korn, energikilder, medisiner og en rekke råstoffer. Økosystemene står også bak enn rekke forskjellige tjenester som tas for gitt, men er svært viktige, som resirkulering av vann og kjemikalier, begrensning av oversvømmelser, pollinering av kulturplanter og luftrensing. Verdensøkonomien er avhengig av disse ressursene og tjenestene, men overforbruk og inngrep har skadet naturens økosystemer. Mange aktiviteter som tilsynelatende ikke har sammenheng med naturen, har allikevel indirekte og utilsiktede negative effekter.[56]

NaturkapitalRediger

 
Rent drikkevann er en av naturens viktigste fornybare naturressurser.

En måte å kategorisere økosystemene og naturen på ut fra menneskenes behov, er å dele dem inn i naturressurser og økosystemtjenester. Naturressurser er materialer og energi i naturen som er grunnleggende viktige for mennesker. En deler disse inn i fornybare og ikke-fornybare ressurser. Ikke-fornybare ressurser er metaller, olje og kull. Fornybare er er planter, dyr, sol, vind, luft og vann som blir fornyet gjennom naturens prosesser.[57][49] Økosystemtjenester er prosesser som økosystemene står bak, det være seg rensing av vann og luft, dannelse av nytt jordsmonn og pollinering. Disse er nødvendige for alt liv og står til tjeneste for verdens mennesker uten noen kostnad. Et konkret eksempel på dette er et skogsøkosystem som renser vann og luft, regulerer klimaet, begrenser jorderosjon og er levested for mange arter. Summen av naturressurser og økosystemtjenester kalles naturkapital.[58]

Skader og konsekvenserRediger

 
Utslipp av karbondioksid til atmosfæren endrer jordens strålingsbalanse som forårsaker global oppvarming og i sin tur også endrer jordens økosystemer.

Overforbruk eller skading av naturressurser kan endre økosystemer og tjenestene de sørger for. Arealbruksendringer kan skade naturområder som sørger for rensing av vann, slik at kostbare vannrenseanlegg må bygges. Ødeleggelse og tap av våtmarker gir redusert flomdemping, med oversvømmelser som resultat. Reduksjon av insekter kan føre til mindre avlinger om bestøvningen av planter uteblir. Introduksjon av fremmede arter kan gi store endringer av økosystemer og gå ut over helsetilstanden til mennesker.[56]

Det store omfanget av menneskelig aktiviteter ser ut til påvirke alle jordens økosystemer, enten direkte eller indirekte. Siden ikke noe økosystem er isolert, blir de alle påvirket av aktiviteter i nærliggende områder eller andre steder i verden. Menneskelige handlinger påvirker de fleste økosystemprosesser, som klimaendringer (global oppvarming), jord og vannressurser (nitrogen som felles ut, erosjon), forstyrrer sykluser og variasjoner (arealbruksendringer, begrensning av skogbrann) og forstyrrer funksjoner i økosystemer (fremmede arter og utrydding av arter). Disse endringene kan få betydning for økosystemenes dynamikk, med nye påvirkninger og positive tilbakekoblinger som skaper nye typer økosystemer. Endringene kan være skadelige for samfunn og mennesker.[56]

Biologer som Philip Levin, Donald Levin og flere andre hevder at om mange arter reduseres, kan andre arter med stor tilpasnings- og reproduksjonsevne øke i antall og utbredelse. Ugressplanter, rotter og mus, kakerlakker og flere andre insekter fryktes derfor av disse forskere å få svært stor utbredelse. Disse artene kan komme til å utkonkurrere andre, slik at de sårbare artene reduseres enda raskere, samtidig som det truer vesentlige økosystemtjenester.[59]

Bærekraftig utviklingRediger

Bærekraftig utvikling defineres som en «utvikling som imøtekommer dagens behov uten å ødelegge mulighetene for at kommende generasjoner skal få dekket sine behov».[60] Menneskelige aktiviteter påvirker naturen negativt og er ikke bærekraftig på lengre sikt.[61] Forskere har utpekt de fem viktigste driverne for miljøproblemer til å være:

  1. Befolkningsvekst.[62]
  2. Sløsing og ikke-bærekraftig ressursbruk.[62]
  3. Fattigdom.[62]
  4. At samfunnskostnadene ved miljøskadelig produksjon av varer og tjenester ikke pålegges produsentene, dermed fungerer ikke markedsmekanismer som de skulle.[62]
  5. Manglende nærhet til naturen.[62]

Analysen i Global Assessment Report on Biodiversity and Ecosystem Services påpekter at fokus på å oppfylle klimamål må skje samtidig med naturkonservering. En kombinasjon av avbøtende tiltak, som naturrestaurering og bedre arealforvaltning, har et stort potensial for klimaforebygging og for å redusere usikkerhet for mat- og vannforsyning. Allerede vernede områder bør utvides og gjøres mer representative. Det må utvikles juridiske rammer for miljøvern for å motstå presset fra mektige interessegrupper, som landbruk, gruveselskaper og utbyggere av infrastruktur.[63]

NoterRediger

Type numrering
  1. ^ Engelsk: independent control variables, usikkert om norsk term finnes.
  2. ^ Engelsk: Interactive controls, usikkert om norsk term finnes.

ReferanserRediger

  1. ^ a b Levin 2009, s. 253–255
  2. ^ Molles & Sher 2019, s. 3
  3. ^ a b c d e f Willis, A.J. (1997). «The Ecosystem: An Evolving Concept Viewed Historically». Functional Ecology. 11 (2): 268–271. doi:10.1111/j.1365-2435.1997.00081.x. 
  4. ^ Chapin, Matson & Mooney 2002, s. 7–10
  5. ^ a b Taksdal 1996, s. 21
  6. ^ a b c Fimreite 1997, s. 14
  7. ^ Molles & Sher 2019, s. 360
  8. ^ Levin 2009, s. 356–357
  9. ^ a b Miller & Spoolman 2015, s. 53–54
  10. ^ a b c d e f Miller & Spoolman 2015, s. 54–56
  11. ^ a b Fimreite 1997, s. 45–46
  12. ^ a b Molles & Sher 2019, s. 394–397
  13. ^ Hjermann, Dag Øystein:(no) Saprotrof i Store norske leksikon
  14. ^ (no) Åtseletere i Store norske leksikon
  15. ^ a b c Chapin, Matson & Mooney 2002, s. 151–152
  16. ^ a b c d e f g Miller & Spoolman 2015, s. 59–61
  17. ^ (no) Arne Semb-Johansson, Dag Øystein Hjermann og Aline Magdalena Lee: Næringskjede i Store norske leksikon
  18. ^ a b Molles & Sher 2019, s. 363
  19. ^ Miller & Spoolman 2015, s. 54
  20. ^ a b Molles & Sher 2019, s. 379–380
  21. ^ a b c Fimreite 1997, s. 99–102
  22. ^ a b c d e Taksdal 1996, s. 9–11
  23. ^ (no) Halleraker, Jo Halvard: Habitat i Store norske leksikon
  24. ^ (no) Halleraker, Jo Halvard: Biotop i Store norske leksikon
  25. ^ Fimreite 1997, s. 100
  26. ^ a b Taksdal 1996, s. 22
  27. ^ a b Miller & Spoolman 2015, s. 57
  28. ^ Taksdal 1996, s. 27–29
  29. ^ Taksdal 1996, s. 29–32
  30. ^ Taksdal 1996, s. 32–35
  31. ^ Taksdal 1996, s. 36–38
  32. ^ Fimreite 1997, s. 46–50
  33. ^ Molles & Sher 2019, s. 382
  34. ^ a b Fimreite 1997, s. 23–24
  35. ^ a b c d Fimreite 1997, s. 24–28
  36. ^ a b Miller & Spoolman 2015, s. 113
  37. ^ a b c d Fimreite 1997, s. 64–66
  38. ^ a b c Fimreite 1997, s. 66–68
  39. ^ a b Chapin, Matson & Mooney 2002, s. 265–266
  40. ^ a b c d e f g Chapin, Matson & Mooney 2002, s. 268–271
  41. ^ Molles & Sher 2019, s. 380
  42. ^ Mills, L. S.; Soule, M. E.; Doak, D. F. (1993). «The keystone-species concept in ecology and conservation». BioScience. 43 (4): 219–224. JSTOR 1312122. doi:10.2307/1312122. 
  43. ^ (no) Ratikainen, Irja Ida og Semb-Johansson, Arne: Økosystem i Store norske leksikon
  44. ^ Chapin, Matson & Mooney 2002, s. 272
  45. ^ a b c d e Molles & Sher 2019, s. 354–357
  46. ^ «Niche construction». Kevin Laland and Lynn Chiu. mai 2020. Besøkt 6. juni 2020. 
  47. ^ Naiman, Robert J; Johnston, Carol A; Kelley, James C (1988). «Alteration of North American Streams by Beaver». Bio Science. 38 (11): 753–762. JSTOR 1310784. doi:10.2307/1310784. 
  48. ^ Jones, Clive G.; Lawton, John H.; Shachak, Moshe (1994). «Organisms as ecosystem engineers». Oikos. 69 (3): 373–386. JSTOR 3545850. doi:10.2307/3545850. 
  49. ^ a b c d e Miller & Spoolman 2015, s. 109–111
  50. ^ Dash, Satya Prakash og Dash, Madhab Chandra (2009). Fundamentals of Ecology (tredje utg.). Tata McGraw Hil. s. 126–130. ISBN 978-0-07-008366-0. 
  51. ^ a b c d e Chapin, Matson & Mooney 2002, s. 11–13
  52. ^ a b c d e Fimreite 1997, s. 196–198
  53. ^ a b c d e Fimreite 1997, s. 164–166
  54. ^ Jørgensen 2009, s. 33–34
  55. ^ a b c d e f g h i j k Jørgensen 2009, s. 35–37
  56. ^ a b c Chapin, Matson & Mooney 2002, s. 356–357
  57. ^ (no) Naturressurs i Store norske leksikon
  58. ^ Miller & Spoolman 2015, s. 6–8
  59. ^ Miller & Spoolman 2015, s. 191–193
  60. ^ «Bærekraftig utvikling». FN-sambandet. 15. januar 2019. Besøkt 15. oktober 2020. 
  61. ^ Miller & Spoolman 2015, s. 10
  62. ^ a b c d e Miller & Spoolman 2015, s. 15–16
  63. ^ Chan, Kai M. A. m.fl. (2019). Global Assessment Report on Biodiversity and Ecosystem Services (PDF) (engelsk). Chapter 5. «Pathways towards a Sustainable Future» (Draft utg.). Bonn, Germany: Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services. s. 6–7. 

LitteraturRediger