Leddormer

rekke av protostomier

Leddormer (Annelida) er en stor dyregruppe av frittsvømmende eller gravende makk. Den mest kjente landlevende representanten er meitemakken, men også enchytraeider er en minst like viktig del av jordfaunaen. De havlevende flerbørstemarkene hører til de mest tallrike artene i mykbunnssedimenter og utgjør et viktig ledd i bentiske næringskjeder.

Leddormer
En havbørsteorm (Spirobranchus giganteus) med tentakler
Nomenklatur
Annelida
Lamarck, 1809
Populærnavn
leddormer[1]
(annelider)
Klassifikasjon
RikeDyr
GruppeProtostomier
GruppeLophotrochozoa
Økologi
Antall arter: 18 000
Habitat: marint, limnisk og terrestrisk
Utbredelse: kosmopolittisk
Inndelt i
Sannsynligvis den mest kjente av alle leddormer: meitemakken.

Leddormer har en segmentert kropp med coelom. I stamarten var alle segmentene nesten likedan i oppbygningen, i at de inneholdt ett par protonefridier (ekskresjonsorganer), ett par gonader (kjønnskjertler), ett par ganglier (nerveknuter), ett par blodårer fra rygg- til bukåren, og ett par parapodier («kvasiføtter» med børster).[2] Disse egenskapene finnes stort sett hos alle mangebørstemakkene, men er tilbakedannet hos de andre klassene.

I de havlevende artene skjer utviklingen via en trochophora-larve.

Systematikk

rediger

Inndelingen av leddormene er fremdeles beheftet med en del usikkerheter. Morfologisk er det tre distinkte grupper som tradisjonelt regnes som klasser, men slektskapet mellom og innenfor disse gruppen er fortsatt under kartlegging.

Formell systematikk

rediger

Den tradisjonelle systematikken skiller mellom de marine flerbørstemarkene, de terrestriske eller limniske fåbørstemakkene og de limniske iglene.[2]

Echiurer, en gruppe usegmenterte marine mark har tidligere vært ansett som en egen rekke har vist seg å være svært avvikende leddormer med tilbakedannet segmentering.[3] De blir noen ganger regnet som en egen klasse leddormer.[4]

Archiannelida, meget små leddormer med ofte redusert eller manglende segmentering har vært regnet som egen klasse i noen arbeider. I dag anses de som en ikke-systematisk (polyfyletisk) gruppe ettersom de ulike formene innenfor denne tydeligvis har oppstått flere ganger uavhengig av hverandre fra ulike forfedre innenfor flerbørstemakkene, og er splittet opp og fordelt i de familiene der de hører hjemme.

Kladistisk systematikk

rediger

Av de tre klassene er imidlertid fåbørstemakkene med sikkerhet og mangebørstemakkene med stor sannsynlighet parafyletiske, det vil si at flerbøstemarkene har gitt opphav til fåbørstemarkene som igjen har gitt opphav til iglene.[3] Igler og fåbørstemakk kan sammenfattes til belteormer, som er en naturlig gruppe, men det faktiske slektskapsforholdet innenfor flerbørstemarkene vil kreve bedre kartlegging.[5]

Tidligere ble to grupper av såkalte pølseormer, Sipuncula og Echiura, regnet som egne rekker. Nyere genetiske analyser viser at de er børsteormer som har mistet segmenteringen.[3] Også skjeggormene (Siboglinidae) er nå inkludert i leddormene, sistnevnte som flerbørstemark.

Det finnes ingen bestemte enkelttrekk som bare leddormer og ingen andre dyregrupper har, men leddormene har en spesiell kombinasjon av trekk som likevel gjør den lett kjennlige. Kroppen er lang og tynn («ormeaktige») som er delt opp fra utsiden av grunne tverrgående innsnurpinger kalt «annuli», på innsiden av skillevegger kalt «septa» som sitter på samme sted som annulliene. Hos noen arter er septene ufullstendige og mangler helt i noen tilfeller. De fleste segmentene inneholder like sett av organer. De er bundet sammen av en enkelt gjennomgående tarm, et sett blodårer og nervesystem.[6][7] Kroppen er dekket av en seig kutikula som skilles ut fra huden under og ikke inneholder celler. Kutikulaen er dannet av seig med tøyelig kollagen. Leddormer skifter ikke ham slik leddyr og fløyelsdyr.[6]

Sammendrag og sammenlikning
  Leddormer[6] Nylig slått sammen med leddormer[3] Nært beslektet Andre rekker med segmentering
Echiurider[8] Sipunkulider[9] Nemertea[10] Leddyr[11] Fløyelsormer[12]
Ytre segmentering Ja nei nei Kun hos noen få arter Ja, bortsett fra hos midd nei
Organsett i hvert segment Ja nei nei Ja Kun hos primitive former Ja
Skillevegg mellom segmenter Hos de fleste arter nei nei nei nei nei
Kutikula collagen collagen collagen ingen kutikula α-kitin α-kitin
Hamskifte Stort sett ikke;[13] men noen leddormer skifter kjever, og igler skifter skinn[14] no[15] nei[15] nei[15] ja[16] ja
Kroppshule Coelom, kan være resusert eller mangle helt hos noen igler og små børsteormer[13] To coelomer, et i kroppen og et i snabelen To coelomer, et i kroppen og et i tentaklene Coelom kun i snabelen Hemocoel Hemocoel
Sirkulasjonssystem Lukket hos de fleste arter Åpent fra hjertet og ut, retur via lukkede vener Åpent Lukket Åpent Åpent

Referanser

rediger
  1. ^ «Artsdatabankens artsopplysninger». Artsdatabanken. 2. august 2020. Besøkt 2. august 2020. 
  2. ^ a b Barns, R.D. (1968): Invertebrate Zoology. W. B. Saunders Company, Philadelphia. 743 sider
  3. ^ a b c d Struck, T.H.; Schult, N.; Kusen, T.; Hickman, E.; Bleidorn, C.; McHugh, D.; Halanych, K.M. (2007). «Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura». BMC Evolutionary Biology. 7: 57. PMC 1855331 . PMID 17411434. doi:10.1186/1471-2148-7-57. 
  4. ^ «Spoon worms Phylum Echiura». WILD fact sheets. Wild in Singapore. 2008. Besøkt 27. november 2015. 
  5. ^ Hutchings, P. (2007). «Book Review: Reproductive Biology and Phylogeny of Annelida». Integrative and Comparative Biology. 47: 788. doi:10.1093/icb/icm008. 
  6. ^ a b c Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). «Annelida». Invertebrate Zoology (7 utg.). Brooks / Cole. s. 414–420. ISBN 0030259827. 
  7. ^ Rouse, G. (1998). «The Annelida and their close relatives». I Anderson, D.T. Invertebrate Zoology. Oxford University Press. s. 176–179. ISBN 0195513681. 
  8. ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). «Echiura and Sipuncula». Invertebrate Zoology (7 utg.). Brooks / Cole. s. 490–495. ISBN 0030259827. 
  9. ^ Anderson, D.T., (1998). «The Annelida and their close relatives». I Anderson, D.T.,. Invertebrate Zoology. Oxford University Press. s. 183–196. ISBN 0195513681. 
  10. ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). «Nemertea». Invertebrate Zoology (7 utg.). Brooks / Cole. s. 271–282. ISBN 0030259827. 
  11. ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). «Arthropoda». Invertebrate Zoology (7 utg.). Brooks / Cole. s. 518–521. ISBN 0030259827. 
  12. ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). «Onychophora and Tardigrada». Invertebrate Zoology (7 utg.). Brooks / Cole. s. 505–510. ISBN 0030259827. 
  13. ^ a b Siteringsfeil: Ugyldig <ref>-tagg; ingen tekst ble oppgitt for referansen ved navn Rouse2001AnnelStructInAnderson
  14. ^ Paxton, H. (juni 2005). «Molting polychaete jaws—ecdysozoans are not the only molting animals». Evolution & Development. 7 (4): 337–340. PMID 15982370. doi:10.1111/j.1525-142X.2005.05039.x. 
  15. ^ a b c Nielsen, C. (september 2003). «Proposing a solution to the Articulata–Ecdysozoa controversy» (PDF). Zoologica Scripta. 32 (5): 475–482. doi:10.1046/j.1463-6409.2003.00122.x. Besøkt 11. mars 2009. 
  16. ^ Siteringsfeil: Ugyldig <ref>-tagg; ingen tekst ble oppgitt for referansen ved navn RuppertFoxBarnesArthroMolt

Eksterne lenker

rediger