Leddormer
Leddormer (Annelida) er en stor dyregruppe av frittsvømmende eller gravende makk. Den mest kjente landlevende representanten er meitemakken, men også enchytraeider er en minst like viktig del av jordfaunaen. De havlevende flerbørstemarkene hører til de mest tallrike artene i mykbunnssedimenter og utgjør et viktig ledd i bentiske næringskjeder.
Leddormer | |||
---|---|---|---|
Nomenklatur | |||
Annelida Lamarck, 1809 | |||
Populærnavn | |||
leddormer[1] (annelider) | |||
Klassifikasjon | |||
Rike | Dyr | ||
Gruppe | Protostomier | ||
Gruppe | Lophotrochozoa | ||
Økologi | |||
Antall arter: | 18 000 | ||
Habitat: | marint, limnisk og terrestrisk | ||
Utbredelse: | kosmopolittisk | ||
Inndelt i | |||
Leddormer har en segmentert kropp med coelom. I stamarten var alle segmentene nesten likedan i oppbygningen, i at de inneholdt ett par protonefridier (ekskresjonsorganer), ett par gonader (kjønnskjertler), ett par ganglier (nerveknuter), ett par blodårer fra rygg- til bukåren, og ett par parapodier («kvasiføtter» med børster).[2] Disse egenskapene finnes stort sett hos alle mangebørstemakkene, men er tilbakedannet hos de andre klassene.
I de havlevende artene skjer utviklingen via en trochophora-larve.
Systematikk
redigerInndelingen av leddormene er fremdeles beheftet med en del usikkerheter. Morfologisk er det tre distinkte grupper som tradisjonelt regnes som klasser, men slektskapet mellom og innenfor disse gruppen er fortsatt under kartlegging.
Formell systematikk
redigerDen tradisjonelle systematikken skiller mellom de marine flerbørstemarkene, de terrestriske eller limniske fåbørstemakkene og de limniske iglene.[2]
- Rekke Leddormer (Annelida)
- Klasse flerbørstemarker (Polychaeta)
- Klasse Fåbørstemark (Oligochaeta)
- Klasse Igler (Hirudinea)
Echiurer, en gruppe usegmenterte marine mark har tidligere vært ansett som en egen rekke har vist seg å være svært avvikende leddormer med tilbakedannet segmentering.[3] De blir noen ganger regnet som en egen klasse leddormer.[4]
Archiannelida, meget små leddormer med ofte redusert eller manglende segmentering har vært regnet som egen klasse i noen arbeider. I dag anses de som en ikke-systematisk (polyfyletisk) gruppe ettersom de ulike formene innenfor denne tydeligvis har oppstått flere ganger uavhengig av hverandre fra ulike forfedre innenfor flerbørstemakkene, og er splittet opp og fordelt i de familiene der de hører hjemme.
Kladistisk systematikk
redigerAv de tre klassene er imidlertid fåbørstemakkene med sikkerhet og mangebørstemakkene med stor sannsynlighet parafyletiske, det vil si at flerbøstemarkene har gitt opphav til fåbørstemarkene som igjen har gitt opphav til iglene.[3] Igler og fåbørstemakk kan sammenfattes til belteormer, som er en naturlig gruppe, men det faktiske slektskapsforholdet innenfor flerbørstemarkene vil kreve bedre kartlegging.[5]
- Rekke Leddormer (Annelida)
Tidligere ble to grupper av såkalte pølseormer, Sipuncula og Echiura, regnet som egne rekker. Nyere genetiske analyser viser at de er børsteormer som har mistet segmenteringen.[3] Også skjeggormene (Siboglinidae) er nå inkludert i leddormene, sistnevnte som flerbørstemark.
Det finnes ingen bestemte enkelttrekk som bare leddormer og ingen andre dyregrupper har, men leddormene har en spesiell kombinasjon av trekk som likevel gjør den lett kjennlige. Kroppen er lang og tynn («ormeaktige») som er delt opp fra utsiden av grunne tverrgående innsnurpinger kalt «annuli», på innsiden av skillevegger kalt «septa» som sitter på samme sted som annulliene. Hos noen arter er septene ufullstendige og mangler helt i noen tilfeller. De fleste segmentene inneholder like sett av organer. De er bundet sammen av en enkelt gjennomgående tarm, et sett blodårer og nervesystem.[6][7] Kroppen er dekket av en seig kutikula som skilles ut fra huden under og ikke inneholder celler. Kutikulaen er dannet av seig med tøyelig kollagen. Leddormer skifter ikke ham slik leddyr og fløyelsdyr.[6]
Leddormer[6] | Nylig slått sammen med leddormer[3] | Nært beslektet | Andre rekker med segmentering | |||
---|---|---|---|---|---|---|
Echiurider[8] | Sipunkulider[9] | Nemertea[10] | Leddyr[11] | Fløyelsormer[12] | ||
Ytre segmentering | Ja | nei | nei | Kun hos noen få arter | Ja, bortsett fra hos midd | nei |
Organsett i hvert segment | Ja | nei | nei | Ja | Kun hos primitive former | Ja |
Skillevegg mellom segmenter | Hos de fleste arter | nei | nei | nei | nei | nei |
Kutikula | collagen | collagen | collagen | ingen kutikula | α-kitin | α-kitin |
Hamskifte | Stort sett ikke;[13] men noen leddormer skifter kjever, og igler skifter skinn[14] | no[15] | nei[15] | nei[15] | ja[16] | ja |
Kroppshule | Coelom, kan være resusert eller mangle helt hos noen igler og små børsteormer[13] | To coelomer, et i kroppen og et i snabelen | To coelomer, et i kroppen og et i tentaklene | Coelom kun i snabelen | Hemocoel | Hemocoel |
Sirkulasjonssystem | Lukket hos de fleste arter | Åpent fra hjertet og ut, retur via lukkede vener | Åpent | Lukket | Åpent | Åpent |
Referanser
rediger- ^ «Artsdatabankens artsopplysninger». Artsdatabanken. 2. august 2020. Besøkt 2. august 2020.
- ^ a b Barns, R.D. (1968): Invertebrate Zoology. W. B. Saunders Company, Philadelphia. 743 sider
- ^ a b c d Struck, T.H.; Schult, N.; Kusen, T.; Hickman, E.; Bleidorn, C.; McHugh, D.; Halanych, K.M. (2007). «Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura». BMC Evolutionary Biology. 7: 57. PMC 1855331 . PMID 17411434. doi:10.1186/1471-2148-7-57.
- ^ «Spoon worms Phylum Echiura». WILD fact sheets. Wild in Singapore. 2008. Besøkt 27. november 2015.
- ^ Hutchings, P. (2007). «Book Review: Reproductive Biology and Phylogeny of Annelida». Integrative and Comparative Biology. 47: 788. doi:10.1093/icb/icm008.
- ^ a b c Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). «Annelida». Invertebrate Zoology (7 utg.). Brooks / Cole. s. 414–420. ISBN 0030259827.
- ^ Rouse, G. (1998). «The Annelida and their close relatives». I Anderson, D.T. Invertebrate Zoology. Oxford University Press. s. 176–179. ISBN 0195513681.
- ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). «Echiura and Sipuncula». Invertebrate Zoology (7 utg.). Brooks / Cole. s. 490–495. ISBN 0030259827.
- ^ Anderson, D.T., (1998). «The Annelida and their close relatives». I Anderson, D.T.,. Invertebrate Zoology. Oxford University Press. s. 183–196. ISBN 0195513681.
- ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). «Nemertea». Invertebrate Zoology (7 utg.). Brooks / Cole. s. 271–282. ISBN 0030259827.
- ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). «Arthropoda». Invertebrate Zoology (7 utg.). Brooks / Cole. s. 518–521. ISBN 0030259827.
- ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). «Onychophora and Tardigrada». Invertebrate Zoology (7 utg.). Brooks / Cole. s. 505–510. ISBN 0030259827.
- ^ a b Siteringsfeil: Ugyldig
<ref>
-tagg; ingen tekst ble oppgitt for referansen ved navnRouse2001AnnelStructInAnderson
- ^ Paxton, H. (juni 2005). «Molting polychaete jaws—ecdysozoans are not the only molting animals». Evolution & Development. 7 (4): 337–340. PMID 15982370. doi:10.1111/j.1525-142X.2005.05039.x.
- ^ a b c Nielsen, C. (september 2003). «Proposing a solution to the Articulata–Ecdysozoa controversy» (PDF). Zoologica Scripta. 32 (5): 475–482. doi:10.1046/j.1463-6409.2003.00122.x. Besøkt 11. mars 2009.
- ^ Siteringsfeil: Ugyldig
<ref>
-tagg; ingen tekst ble oppgitt for referansen ved navnRuppertFoxBarnesArthroMolt
Eksterne lenker
rediger- (en) leddormer – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen
- (en) leddormer i Encyclopedia of Life
- (en) leddormer i Global Biodiversity Information Facility
- (no) leddormer hos Artsdatabanken
- (sv) leddormer hos Dyntaxa
- (en) leddormer hos Fauna Europaea
- (en) leddormer hos Fossilworks
- (en) leddormer hos ITIS
- (en) leddormer hos NCBI
- (en) Kategori:Annelida – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
- (en) Annelida – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
- Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura
- Annelida