Hyoidia, os hyoidia eller hyomandibula er én eller flere knokler bak kjeven hos hos fisk, og som forekommer som en bruskstruktur hos firbeinte virveldyrlarve- og fosterstadiet. I embryologien kalles denne strukturen for hyoidbuen, og er en av gjellebuene i fosterutviklingen. Hos voksne landlevende dyr fyller denne knokkelen andre funksjoner, som stigbøylen hos pattedyr og søylebeinet hos amfibier, krypdyr og fugler.

Hyoidia i skjelettet til Triakis, en glatthai

Hyoidia hos fisk rediger

Hos kjeveløs fisk er hyoidia den øvre delen av en av de normale gjellebuene og bærer gjeller. Det er en viss usikkerhet om den eksakte gangen i evolusjonen av gjelleapparatet, men hyoidiabuen er trolig den den 2. gjellebuen forfra, den første buen er utgangspunktet for kjevene hos mer avanserte virveldyr.[1]

Hos bruskfisk, bærer den første buen bærer tenner, mens hyoidia er stor og velutviklet og holder kjeveleddet fast fast til hjernekassen og resten av kraniet og kalles for os hyomandibulare. I rommet mellom hjernekassa, overkjevebeinet og hyoidia sitter en åpning, sprøytehullet, som er en redusert gjellespalte. Hos beinfisk er denne knokkelen også festet til den innerste delen av gjellelokket med et ledd slik at gjellelokket kan pumpe vann over gjellene. Selve knokkelen for det meste dekket av os preoperculum og kan vanligvis ikke sees fra utsiden av skalletaket.[2]

Den nedre delen av hyoidbuen er en del av tunge-apparatet og kalles os ceratohyal.[3]

Hyoidia hos landvirveldyr rediger

Hos springpadder og amnioter (krypdyr, fugl og pattedyr) overfører den øvre delen av denne knokkelen lyd fra trommehinnen til indreøret. Hos fugl og krypdyr er den den eneste knokkelen i mellomøret og kalles columella. En liten blodåre, arteria stapedia skjærer gjennom knokkelen. Hos de fleste pattedyr er denne arterien redusert eller tilbakedanet.[4] Åpningen for blodåren tilbakedannes imidlertid ikke, slik at knokkelen ser ut som en stigbøyle og er den en av tre små øreknokler.[5]

Den nedre delen av denne gjellebuen gror sammen med den nedre delen av 3. gjellebue og danner tungebeinet som fester strupehodet og skjoldbruskkjertelen til hodeskallen. Hos krypdyr er denne delen godt utviklet. Hos pattedyr består den av flere deler holdt sammen av senebånd. Fra øverst mot hodeskallen til nederst mot strupehodet er elementene:

  • Tympanohyoidia
  • Stylohyoidia
  • Epihyoidia
  • Ceratohyoidia

Nederst mot strupehodet er ceratohyoidia festet i basihyoidia, som dannes fra den 3. gjellbuen. Basihyoidia har to utløpere bakover som fester i skjoldbruskkjertelen: Thyrohyoidia. Hos mange arter, deriblant menneske, er mesteparten av tungebeinet dannet fra basihyoidia, og hele eller nesten hele den nedre delen av hyioidia erstattet av brusk og sener, og bare thyrohyoidia er velutviklet.[6]

Referanser rediger

  1. ^ Aarnes, H. (2019). «Utviklingsbiologi hos dyr». Univesitetet i Oslo. Besøkt 15. september 2019. 
  2. ^ Kazlev, A.A. (2006). «Neopterygii». Palaeos. Besøkt 15. september 2019. 
  3. ^ J. A. Clack, "Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis", Nature 369, 392 - 394 (2 June 1994);
  4. ^ Mutlu, C; da Costa, SS; Paparella, MM; Schachern, PA (1998). «Clinical-histopathological correlations of pitfalls in middle ear surgery.». European Archives of Oto-Rhino-Laryngology. 255 (4): 189–94. PMID 9592676. doi:10.1007/s004050050041. 
  5. ^ Anthwal, N.; Joshi, L.; Tucker, A.S. (Januar 2013). «Evolution of the mammalian middle ear and jaw: adaptations and novel structures». Journal of Anatomy. 222 (1): 147–160. doi:10.1111/j.1469-7580.2012.01526.x. 
  6. ^ De Iuliis, G. & Pulerà, D. (2010). The dissection of vertebrates: a laboratory manual (2. utg.). Academic Press/Elsevier. s. 147-252. ISBN 9780123750600.