Robert Whittaker

Robert Harding Whittaker (1920–1980) var en amerikansk økolog som ga vesentlige bidrag til utvikling av fagfeltet. I 1969 var han den første til å foreslå fem riker for taksonomisk klassifisering av organismer, disse var dyr, planter, sopper, protoktister og monera. Han foreslo også en klassifisering av biomer, for ettertiden kjent som Whittaker Biome System (Whittakers system for inndeling i biomer). Her kategoriseres biomtypene etter to abiotiske faktorer (livløse miljøfaktorer), nemlig temperatur og nedbør.

Robert Whittaker
Født		27. des. 1920 Wichita
Død		20. okt. 1980 (59 år) Ithaca
Beskjeftigelse		Botaniker, økolog, universitetslærer
Utdannet ved		University of Illinois i Urbana-Champaign
Nasjonalitet		USA
Medlem av		National Academy of Sciences American Academy of Arts and Sciences
Utmerkelser		Eminent Ecologist Award (1981) George Mercer Award (1967)
Arbeidssted		Cornell University
Fagfelt		Økologi, plantegeografi, planteøkologi, systematisk botanikk

Whittaker ble innvalgt til National Academy of Sciences i 1974, og mottok Ecological Society of America's utmerkelse Eminent Ecologist Award i 1981. Han samarbeidet med mange andre økologer, blant annet George Woodwell (Dartmouth College), William Niering, F. Herbert Bormann (begge Yale University) og Gene Likens (Cornell University), og var særlig aktiv i å fremme internasjonalt samarbeid.

Oppvekst og bakgrunn

University of Illinois hvor Robert Whittaker studerte.

Whittaker ble født den 27. desember 1920 i Wichita i Kansas. Han var sønn av Clive Charles og Adeline Harding Whittaker og den yngste av tre søsken. Moren fikk ham til å interessere seg for språk og faren fikk ham interessert i naturhistorie. I 1938 begynte han på Washburn Municicial College (senere Washburn University) i Topeka i Kansas. Han avla bachelorgrad i biologi og språk i 1942. Etter dette ville han studere økologi, men ble i stedet innrullert i militæret. Han gjorde tjeneste i United States Army Air Forces som værobservatør og meteorolog, med utstasjonering både i USA og England. Da han forlot militæret i 1946, gikk han videre på høyere universitetsstudier ved University of Illinois. I 1948 avla han ph.d-graden.

I begynnelsen av januar 1953 giftet Whittaker seg med Clara Caroline Buehl som hadde vært hans kollega ved Hanford Laboratories. Selv om hun hadde en mastergrad i biologi, forlot hun forskerkarrieren og ble husmor. De fikk tre sønner. Han gjennomgikk en personlig tragedie da hans kone fikk kreft i 1974 og døde i 1977. I 1979 giftet han seg på nytt med en av sine doktorstudenter, men fikk selv en kreftdiagnose i 1980 og døde i oktober samme år, bare 59 år gammel. Whittaker fikk ingen barn med sin andre kone.

Arbeid og virke

Da Whittaker var ferdig med sitt doktorgradsarbeid i 1948 tilbrakte han de neste 20 årene ved forskjellige universiteter og forskningsinstitusjoner: Hanford National Laboratories, Brookhaven National Laboratory (BNL) Washington State College i Pullman, Brooklyn College tilhørende City University of New York og University of California, Irvine. I 1968 tok han fatt på sin fjerde akademiske stilling som professor ved Section of Ecology and Systematics ved Cornell University, hvor han arbeidet frem til sin død.

Selv om han forsket innenfor en rekke felt var det to hovedområder han viet spesiell interesse. Det ene var strukturen i økologiske samfunn og økosystemer, samt deres funksjon. Det andre var det han selv kalte «grov klassifisering» av organismenes samfunn og riker.

Gjennom fortolkninger og synteser av biologisk litteratur fra hele verden klargjorde og utviklet han viktige begreper innenfor så forskjellige felt som allelokjemi, metoder for klassifisering, evolusjon av artsmangfold, organismenes utbredelsesmønster, nisjeteori og organismerikenes systematikk.

Utbredelse av vegetasjon

I sine doktorgradstudier var Whittaker påvirket av botanikeren Arthur Vestal i spørsmålet om plantedistribusjon. På denne tiden var det to motstridende syn, nemlig at visse planter hørte sammen i samfunn på gitte steder, et syn som økologen Frederic Clements (1874–1945) stod bak, mens økologen Henry A. Gleason (1882–1975) forfektet det synet at plantearter er individualistisk distribuert. Den amerikanske økologen George Nichols (1882–1939) hadde beskrevet vegetasjonssamfunnene slik: «[Denne] foreningen kan beskrives som en vegetasjonsenhet preget av en i det vesentlige konstant fysiognomi og av hovedsakelige konstante floristiske sammensetning.»

I doktorarbeidet presenterte Whittaker sine feltstudier langs høydeprofilen av Great Smoky Mountains i Tennessee, der plantene ble beskrevet. For å fremskaffe et mønster for plantenes distribusjon plottet han forekomsten av planter, altså antall eller hvor mye av bakken de dekket, i et koordinatsystem. Koordinatsystemet hadde akser som representerte forskjellige miljøfaktorer som endres oppover langs fjellsidene. Han fikk da frem en normalfordelingskurve for hver planteart langs aksene, og disse viste individuell fordeling. Fra før hadde han en hypotese om at grupper av planter ville ha en tilnærmet lik fordeling langs aksene, men han måtte forkaste hypotesen og anerkjenne at fordelingen var slik Gleason hadde beskrevet.

På bakgrunn av sine studier på artsutbredelse laget han et system for utbredelse av økologiske samfunn, forklart ut fra noen få klimatiske variabler. Systemet ble konstruert for å vise de store sammenhengene, basert på grundige og objektive økologiske metoder. Dog mente han at slike systemer alltid vil være basert på en viss grad av subjektivitet.

Årlig gjennomsnittlig temperatur og nedbør bestemmer landjordens biomer etter Whittakers inndeling.

Et biom eller hovedøkosystem er et landområde med overveiende lik fysiognomi. Når det gjelder fysiognomi i denne sammenhengen, er det en beskrivelse av plantenes størrelse og form. I de fleste økosystemene har planter størst betydning, dermed vil en legge stor vekt på plantestrukturen for å karakterisere et område. Andre forhold som kan være aktuelle å ta med er sammensetning av dyresamfunn og klimatiske parametere. Mange biomer strekker seg over enorme områder, til og med over flere kontinenter. Artssammensetningen vil derfor variere stort innenfor samme biom. En annen utfordring med å karakterisere og inndele biomer er at de ikke er lukkede systemer, og at det er glidende overganger mellom dem (økoton). Dermed er det vanskelig å komme til enighet om hvordan inndelingen skal skje.

Whittaker laget et system der landjorden ble delt inn i 26 biomer. Han delte også miljøer i vann (hav og ferskvann) inn i biomer. I Wittakers system deles biomene inn etter klimatiske forhold, der årlig nedbørsmengde og middeltemperatur er avgjørende. Han mente at det er disse forholdene som kontrollerer biomenes utbredelse. Mellom biomene vil det også være overlappinger, noe som blant annet skyldes varierende fordeling av årsnedbøren og at middeltemperaturen har sesongmessige fluktuasjoner.

Lærebøker bruker oftest en inndeling i mindre enn 26 biomer på landjorden, og refererer til Whittakers system for inndeling.

Mønstre for plante- og insektpopulasjoner og biokjemiske sykluser

I 1948 fikk Whittaker en lærerstilling ved Department of Zoology på Washington State College i Pullnan, Washington. Da han kom til Washington begynte han med feltstudier der han kartla vegetasjonen i regionene Klamath og Siskiyou Mountains i Oregon og California. Fokuset her var det samme som i doktoravhandlingen. Han skrev også en artikkel om insekter i løvtrær basert på analyser av vegetasjonen.

Han forlot Pullnan i 1951 da han tiltrådte som seniorforsker ved Hanford Laboratories Aquatic Biology Unit, Department of Radiological Sciences, i Richland. Der studerte han strømmen av radioaktive stoffer gjennom økosystemer, nærmere bestemt radioaktivt fosfor i mikroorganismer i vann. Han gjorde funn som var viktige for å forstå hva som skjer med radionuklider i naturmiljøet, men som også ga nyttig innsikt i hvordan næringsstoffer sirkulerer gjennom økosystemer og hvordan de lagres. Ved Hanford var han også med på det første storskala forsøket for å se på effekten av gammastråling på strukturer og funksjoner i økosystemet i en skog.

Klassifisering av organismerikene

Dyreriket

Planteriket

Tradisjonelt har en delt alle organismer inn i dyre- og planteriket. Whittaker mente at det var nødvendig med tre kategorier i tillegg, blant annet protoctista vist i det nederste bildet.

Whittaker fikk en undervisningsstilling ved Department of Biology ved Brooklyn College, tilhørende City University of New York i 1954. Denne stillingen hadde han helt frem til 1964. Om somrene reiste han tilbake til Great Smoky Mountains, hvor han utførte et storstilt arbeid med å måle biomasse og produktivitet i skogssamfunnene der. Han var særlig opptatt av å se dette i sammenheng med høyden oppover langs fjellsidene. Han utviklet metoder for å måle produktiviteten hos busker og urter, samt deler av trær og selve stammen. Til grunn for dette målte han volum og telte årringer hos trærne. Denne metodologien er fortsatt i bruk (1990).

I 1957 fikk han publisert en artikkel i fagtidsskriftet Ecology der han argumenterte for at den tradisjonelle inndelingen (dikotomien) i planter (Plantae) og dyr (Animalia) var kunstig. Han mente at en inndeling i tre riker ville være bedre, og burde være basert på de tre trofiske nivåene produsenter (planter), konsumenter (dyr) og nedbrytere (sopp og bakterier). Dog innrømmet han at disse tre rikene samsvarer dårlig med innarbeidede taksonomiske inndelinger med to riker. Hans argument var at en kombinasjon av økologisk og evolusjonær karakteristikk ville være mest passende, og disse tre gruppene har alltid vært tilstede i økologiske samfunn. En annen amerikansk økolog, Herbert Copeland (1902–1968), hevdet på sin side i boken The Classification of Lower Organisms (1956) at inndeling i fire riker var nødvendig. I tillegg delte Copeland rikene inn i rekker, klasser og ordner, og systemet tok høyde for taksonomiske problemstillinger som nomenklatur, stabilitet og fylogenetiske forhold.

Copeland og Whittaker fremstilte sine forskjellige syn i vitenskapelige artikler. Whittaker diskuterte flere forskjellige alternative systemer for inndeling. Han mente at det egentlig ikke var mulig å sette opp noen absolutte kriterier, men at det som var mest praktisk måtte få gjennomslag. Han utførte en vekting av fordeler og ulemper med forskjellige systemer, noe som førte til at han i 1959 foreslo et system bestående av fire riker: Planter, dyr, sopp, og det nye, som han kalte protista. I dette systemet mente han at det viktigste var den funksjonelle inndelingen ut fra økologiske forhold, dernest taksonomi. Et annet argument var at systemet måtte reflektere evolusjonær utvikling. Protista var for øvrig et rike som per definisjon skulle være alle encellede organismer.

I 1969 fikk Whittaker publisert en artikkel i vitenskapsjournalen Science, hvor han revurderte inndelingen i riker og kom opp med det systemet han senere er kjent for, nemlig inndelingen i fem riker. Denne gangen var han enig med Copeland om at prokaryoter (bakterier) måtte plasseres i et eget rike, i tillegg måtte inndelingen i riker ta med de samme fire kategoriene som han hadde med i artikkelen fra 1959. Figuren viser den endelige inndelingen. Han forsvarte prokaryoter som et eget riket av flere grunner. En av dem var at utover i 1960-årene hadde mikrobiologene gått inn for en inndeling i prokaryoter (encellede organismer uten cellekjerne) og eukaryoter (en eller flercellede organismer med mange celleorganeller). Dette mente Whittaker var en distinksjon som representerte den største fundamentale forskjellen mellom alle levende organismer. Andre grunner var de rent pedagogiske, han mente at hans funksjonelle system var lett for studenter å forstå.

Liv	Imperium Prokaryotae Rike Monera Imperium Eukaryota Rike Protoctista eller protista Rike Plantae Rike Fungi Rike Animalia

Ørkenen og skoger

Fra 1963 til 1965 studerte Whittaker økosamfunn i ørken. Han og biologen William Niering (1924–1999) gjennomførte en serie med studier i ørken i Arizona. Dette var en av de første studiene av funksjonelle forhold istedenfor strukturelle for slike samfunn.

I 1964 overtalte en annen kollega, økologen George Woodwell (1930-), Whittaker til å ta et år fri fra Brooklyn College for å arbeide med ham i Brookhaven National Laboratory i New York State. De to fikk etterhvert et meget fruktbart samarbeid, også vennskapelig. I løpet av 1960-årene produserte de åtte vitenskapelige artikler om temaer som overflateegenskaper, biomasse, produksjon og næringsstrømmer, samt effekten av gammastråling på strukturer og biodiversitet i økosystemer i skog.

Forskning og undervisning

Cornell University.

I 1966 tiltrådte Whittaker som professor ved University of California. Han gikk i gang med stor entusiasme på denne stillingen, men i september 1968 takket han ja til å bli professor ved Cornell University ved Section of Ecology and Systematics. Her ble han frem til sin død.

I 1965 publiserte han en artikkel i forskningstidsskriftet Science som var en gjennomgang av utviklingen innenfor feltet artsmangfold. I tilfeller der den etablerte teorien for å forklare utbredelse av planter ikke førte frem, forsøkte Whittaker å vektlegge andre faktorer som lokale mønstre som utviklingshistorie og miljø. Sammen med andre fagfolk utviklet han også teknikker for å systematisere artsdata og samehørende miljøgradienter ved hjelp av datamaskiner.

Whittaker var spesielt interessert i å bygge opp samarbeid mellom økologer i Amerika og Europa. Fordi han var opptatt av å kartlegge biodiversitet og produktivitet globalt, ville han stimulere til internasjonalt samarbeid.

I 1971 ble Whittaker valgt til visepresident for Ecological Society of America. Han ble i 1974 medlem av National Academy of Sciences og i 1979 ble han valgt til medlem av American Academy of Arts and Sciences. I tillegg fikk han æresmedlemskap i British Ecological Society og Swedish Phytogeographical Society. Da han døde var han også president i American Society of Naturalists.

Ettermæle

Whittaker regnes som en av de mest betydningsfulle forskere innenfor moderne økologi, med viktige bidrag innenfor en rekke forskjellige felter.

Whittakers viktigste vitenskapelige bidrag var innenfor økologisk samfunn av planter (plantesamfunn), inkludert bidrag til forståelse av utbredelse, klassifisering og biodiversitet. Han gjorde også bidrag innenfor teori for suksesjon og klimaksfase, samt studier av småskala samfunnsmønstre. Selv om han støttet seg på flere andre tidligere forskere, var det hans egne teorier, metoder og empiriske bevis som la grunnlaget for å befeste teorien om utbredelse av arter.

Bibliografi

Whittaker publiserte svært mange vitenskapelige artikler og andre tekster. Dette er et utvalg:

1944

• Sammen med D. B. Stallings: Notes on seasonal variation in Lepidoptera. Entomol. News, 53(3):67–7l; (4):87–92.

1948

• A vegetation analysis of the Great Smoky Mountains (doctoral dissertation). University of Illinois, Department of Zoology.

1951

• A criticism of the plant association and climatic climax concepts. Northwest Sci., 26:17–31.

1952

• A study of summer foliage insect communities in the Great SmokyMountains. Ecol. Monogr., 22:1–44.

1953

• A consideration of climax theory: the climax as a population andpattern. Ecol. Monogr., 23:41–78.

1954

• Plant populations and the basis of plant indication. (German summary.) Angew. Pflanzensoziol. (Wien), 1:183–206.
• The ecology of serpentine soils. I. Introduction. Ecology, 35:258–59.
• The ecology of serpentine soils. IV. The vegetational response toserpentine soils. Ecology, 35:275–88.

1956

• Vegetation of the Great Smoky Mountains. Ecol. Monogr., 26:1–80.
• A new Indian Ecological Journal. Review of Bulletin of the IndianCouncil of Ecological Research, vol. 1. Ecology, 37:628.

1957

• Recent evolution of ecological concepts in relation to the easternforests of North America. Am. J. Bot., 44:197–206. Also in: FiftyYears of Botany: Golden Jubilee Volume of the Botanical Society ofAmerica, ed., W. C. Steere, New York: McGraw-Hill, 340–58.
• The kingdoms of the living world. Ecology, 38:536–38.
• Review of H. Ellenberg. 1950–1954. Gradient analysis in agricultural ecology. Landwirtsch. Pflansensoziol. Ecology, 38:363–64.
• Two ecological glossaries and a proposal on nomenclature. Ecology,38:371.

1958

• Sammen med C. W. Fairbanks. A study of plankton copepod communitiesin the Columbia Basin, southeastern Washington. Ecology, 39:46–65. Also in: Readings in Population and Community Ecology, ed., W. E. Hazen, Philadelphia: W. B. Saunders, 369–88.
• A manual of phytosociology. Review of F. R. Bharucha and W. C.de Leeuw, A Practical Guide to Plant Sociology for Foresters andAgriculturalists (1957).
• Ecology, 38:182.The Pergamon Institute and Russian journals of ecology. Ecology,39:182–83.

1959

• On the broad classification of organisms. Q. Rev. Biol., 34:210–26.

1960

• Ecosystem. In: McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology, New York: McGraw-Hill, 404–8.
• Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California.Ecol. Monogr., 30:279–338.
• A vegetation bibliography for the northeastern states. Review of F. E. Egler, A Cartographic Guide to Selected Regional Vegetation Literature – Where Plant Communities Have Been Described (1959). Ecology, 41:245–46.

1961

• Estimation of net primary production of forest and shrub communities. Ecology, 42:177–80.
• Experiments with radiophosphorus tracer in aquarium microcosm. Ecol. Monogr., 31:157–88.
• Vegetation history of the pacific coast states and the "central" significance of the Klamath Region. Madrono, 16:5–23.
• New serials. Ecology, 42:616.
• The chemostat as a model system for ecological studies. In: ModernMethods in the Study of MicrobialEcology, ed. T. Rosswell, Uppsala: Swedish National Sciences Research Council, 347–56.

1962

• Classification of natural communities. Bot. Rev., 28:1–239. Reprinted: New York: Arno Press (1977).
• Net production relations of shrubs in the Great Smoky Mountains. Ecology, 43:357–77.
• Sammen med V. Garfine. Leaf characteristics and chlorophyll in relation toexposure and production in Rhododendron maximum. Ecology, 43:190–25.
• The pineoak woodland community. Review of J. T. Marshall, Birdsof Pine-Oak Woodland in Southern Arizona and Adjacent Mexico (1957). Ecology, 43:180–81.

1963

• Sammen med W. A. Niering and C. H. Lowe. The saguaro: A populationin relation to environment. Science, 142:15–23.
• Essays on enchanted islands. Review of G. E. Hutchinson, The Enchanted Voyage and Other Studies (1962). Ecology, 44:425.
• Net production of heath balds and forest heaths in the GreatSmoky Mountains. Ecology, 44:176–82.
• Sammen med N. Cohen and J. S. Olson. Net production relations of threetree species at Oak Ridge, Tennessee. Ecology, 44:806–10.
• Sammen med W. A. Niering. Vegetation of the Santa Catalina Mountains.Prog. Agric. Ariz., 15:4–6.

1964

• Sammen med W. A. Niering. Vegetation of the Santa Catalina Mountains,Arizona. I. Ecological classification and distribution of species.J. Ariz. Acad. Sci., 3:9–34.

1965

• Sammen med W. A. Niering. The saguaro problem and grazing in south-western national monuments. Natl. Parks Mag., 39:4–9.
• Branch dimensions and estimation of branch production. Ecology, 46:365–70.
• Dominance and diversity in land plant communities. Science, 147:250–60.
• Sammen med W. A. Niering. Vegetation of the Santa Catalina Mountains,Arizona. II. A gradient analysis of the south slope. Ecology, 46:429–52.
• Sammen med W. A. Niering. The saguaro problem and grazing in south-western national monuments. Nat. Parks Mag., 39:4–9.

1966

• Forest dimensions and production in the Great Smoky Mountains. Ecology, 47:103–21.
• Sammen med G. M. Woodwell and W. M. Malcolm. A-bombs, bugbombs, and us. NAS-NRC Symposium on "The Scientific Aspectsof Pest Control," the Brookhaven National Laboratory, U.S. Atomic Energy Commission. Washington, D.C.: Atomic Energy Commission.

1967

• Ecological implications of weather modification. In: Ground LevelClimatology, ed. R. H. Shaw, Washington, D.C.: AAAS, 367–84.
• Gradient analysis of vegetation. Biol. Rev., 42:207–64.
• Sammen med G. M. Woodwell. Surface area relations of woody plants andforest communities. Am. J. Bot., 54:931–39.
• Sammen med G. M. Woodwell. Primary production and the cation budgetof the Brookhaven forest. In: Symposium on Primary Productivityand Mineral Cycling in Natural Ecosystems, ed. H. E. Young,Orono: University of Maine Press, 151–66.

1968

• Sammen med I. Frydman. Forest associations of southeast Lublin Province,Poland. (German summary.) Ecology, 49:896–908.
• Sammen med S. W. Buol, W A. Niering, and Y. H. Havens. A soil and vegetation pattern in the Santa Catalina Mountains, Arizona. Soil Sci., 105:440–50.
• Sammen med W. A. Niering. Vegetation of the Santa Catalina Mountains,Arizona. III. Species distribution and floristic relations on thenorth slope. J. Ariz. Acad. Sci., 5:3–21.
• Sammen med W. A. Niering. Vegetation of the Santa Catalina Mountains,Arizona. IV. Limestone and acid soils. J. Ecol., 56:523–44.
• Sammen med G. M. Woodwell. Effects of chronic gamma irradiation onplant communities. Q. Rev. Biol., 43:42–55.
• Sammen med G. M. Woodwell. Primary production in terrestrial ecosystems. Am. Zool., 8:19–30.

1969

• A view toward a National Institute of Ecology. Ecology, 50:169–70.
• Een nieuwe indeling van de organismen. Nat. Tech., 37:124–32.
• Evolution of diversity in plant communities. In: Diversity and Stability in Ecological Systems, Brookhaven Symposia in Biology,Upton, New York: Brookhaven Natl. Lab. Publ. 50175 (C-56), No. 22, 178–95.
• New concepts of kingdoms of organisms. Science, 163:150–60.
• Sammen med G. M. Woodwell. Structure, production, and diversity of the oak-pine forest at Brookhaven, New York. J. Ecol., 57:155–74.

1970

• Sammen med F. H. Bormann, T. G. Siccama, and G. E. Likens. The Hubbard Brook ecosystem study: Composition and dynamics of thetree stratum. Ecol. Monogr., 40:373–88.
• Sammen med W. L. Brown and T. Eisner. Allomones and kairomones:Transspecific chemical messengers. BioScience, 20:21–22.
• Taxonomy. In: McGraw-Hill Yearbook of Science and Technology 1970, New York: McGraw-Hill, 365–69.
• The biochemical ecology of higher plants. In: Chemical Ecology, eds.E. Sondheimer and J. B. Simeone, New York: Academic Press, 43–70.
• The population structure of vegetation. In: Gesellschaftsmorphologie (Strukturforschung) (German summary), ed. R. Tuxen, Ber. Symp. Int. Ver. Vegetationskunde, Rinteln, 1966. The Hague:Junk., 39–62.
• Sammen med G. M. Woodwell. Ionizing radiation and the structure andfunctions of forests. In: Gesellschaftsmorphologie (Strukturforschung) (German summary), ed. R. Tuxen, Ber. Symp. Int. Ver.Vegetationskunde, Rinteln, 1966. The Hague: Junk, 334–39.

1971

• Sammen med P. P. Feeny. Allelochemics: Chemical interactions between species. Science, 171:757–70.
• Sammen med G. M. Woodwell. Evolution of natural communities. In:Ecosystem Structure and Function, Proc. 31st Ann. Biol. Colloq., ed. J. A. Wiens, Corvallis: Oregon State University Press, 137–56.
• Sammen med G. M. Woodwell. Measurement of net primary production offorests. In: Productivity of Forest Ecosystems (French summary),ed. P. Duvigneaud, Proc. Brussels Symp., 1969, Paris: UNESCO, 159–75.
• Sammen med P. F. Brussard, A. Levin, and L. N. Miller. Redwoods: A population model debunked. Science, 175:435–36.
• Dry weight, surface area, and other data for individuals of threetree species at Oak Ridge, Tennessee. In: Dryweight and OtherData for Trees and Woody Shrubs of the Southeastern United States,(Publ. ORNL-IBP-71-6), eds. P. Sollins and R. M. Anderson, Oak Ridge, Tennessee: Oak Ridge National Laboratory, 37–38.
• The chemistry of communities. In: Biochemical Interactions AmongPlants. Washington, D.C.: National Academy of Sciences, 10–18.

1972

• Sammen med H. G. Gauch, Jr. Coenocline simulation. Ecology, 53:446–51.
• Sammen med H. G. Gauch, Jr. Comparison of ordination techniques. Ecology, 53:868–75.
• Convergences of ordination and classification. In: Basic Problemsand Methods in Phytosociology (German summary), ed. R. Tuxen,Ber. Symp. Int. Ver. Vegetationskunde, Rinteln, 1970. The Hague: Junk, 39–55.
• Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21:213–51.
• A hypothesis rejected: The natural distribution of vegetation. In:Botany: An Ecological Approach, eds. W. A. Jensen and F. B. Salisbury, Belmont, Calif.: Wadsworth, Inc., 689–91. Also in: Biology, ed. W. A. Jensen et al., Belmont, Calif.: Wadsworth, Inc., 1979, 474–76.

1973

• Sammen med G. Cottam and F. G. Goff. Wisconsin comparative ordination. In: Ordination and Classification of Communities, ed. R. H. Whittaker, The Hague: Junk, 193–221.
• Approaches to classifying vegetation. In: Handbook of Vegetation Science, V. Ordination and Classification of Vegetation, ed. R. H. Whittaker, The Hague: Junk, 325–54.
• Community, biological. In: Encyclopaedia Britannica, 15th ed., pp.1027–35.
• Direct gradient analysis: Results. In: Handbook of Vegetation Science,V. Ordination and Classification of Vegetation, ed. R. H. Whittaker, The Hague: Junk, 9–31.
• Dominancetypes. In: Handbook of Vegetation Science, V. Ordinationand Classification of Vegetation, ed. R. H. Whittaker, The Hague: Junk, 389–92.
• (Editor). Handbook of Vegetation Science, V. Ordination and Classification of Vegetation. The Hague: Junk.
• Sammen med H. G. Gauch, Jr. Evaluation of ordination techniques. In: Handbook of Vegetation Science, V. Ordination and Classification ofVegetation, ed. R. H. Whittaker, The Hague: Junk, 289–321.
• Sammen med S. A. Levin and R. B. Root. Niche, habitat, and ecotope. Am. Nat., 107:321–38.
• Sammen med G. E. Likens. Carbon in the biota. In: Carbon and the Biosphere, Symp. 2d. Cong. Am. Inst. of Bio. Sci., Miami, Florida, 1971. Human Ecol., 1:301–2.

1974

• Sammen med H. G. Gauch, Jr., and G. B. Chase. Ordination of vegetationsamples by Gaussian species distributions. Ecology, 55:1382–90.
• Climax concepts and recognition. In: Handbook of Vegetation Science,VIII. Vegetation Dynamics, ed. R. Knapp, 139–54.
• Sammen med F. H. Bormann, G. E. Likens, and T. G. Siccama. The Hubbard Brook ecosystem study: Forest biomass and production.Ecol. Monogr., 44:233–54.

1975

• Sammen med H. Leith (eds.). The Primary Productivity of the Biosphere. NewYork: Springer-Verlag.
• Sammen med W. E. Westman. The pygmy forest region of northern California: Studies on biomass and primary productivity. J. Ecol.,62:493–520.
• Communities and Ecosystems, 2d ed. New York: Macmillan. (Japaneseed., Tokyo, 1978.) ISBN 0-02-427390-2
• Functional aspects of succession in deciduous forests. In: Sukzessionsforschung (German summary), ed. W. Schmidt., Ber. Symp. Int. Ver. Vegetationskunde, Rinteln, 1973, 377–405.
• The design and stability of plant communities. In: Unifying Conceptsin Ecology (Rep. Plenary Sessions, 1st Int. Cong. Ecology, TheHague, 1974), eds. W. H. van Dobben and R. H. Lowe-McConnell, The Hague: Junk, and Wageningen: Pudoc, 169–81.
• Vegetation and parent material in the western United States. In:Vegetation and Substrate (German summary), ed. H. Dierschke,Ber. Symp. Int. Ver. Vegetationskunde, Rinteln, 1969, 443–65.
• Sammen med S. A. Levin (eds.). Niche: Theory and Application, Benchmark Papers in Ecology. Stroudsburg: Dowden, Hutchinson, and Ross.
• Sammen med S. A. Levin and R. B. Root. On the reasons for distinguishing"niche, habitat, and ecotope." Am. Nat., 109:479–82.
• Sammen med G. E. Likens. The biosphere and man. In: Primary Productivityof the Biosphere, eds. H. Leith and R. H. Whittaker, New York: Springer-Verlag, 305–23.
• Sammen med P. L. Marks. Methods of assessing terrestrial productivity. In Primary Productivity of the Biosphere, eds. H. Leith and R. H. Whittaker, New York: Springer-Verlag, 55–118.
• Sammen med W. A. Niering. Vegetation of the Santa Catalina Mountains, Arizona. V. Biomass, production, and diversity along the elevation gradient. Ecology, 56:771–90.
• Sammen med G. M. Woodwell and R. A. Houghton. Nutrient concentrations in plants in the Brookhaven oak-pine forest. Ecology, 56:318–32.

1976

• Sammen med H. G. Gauch, Jr. Simulation of community patterns. Vegetatio, 33:13–16.
• Sammen med R. B. Hanawalt. Altitudinally coordinated patterns of soilsand vegetation in the San Jacinto Mountains, California. SoilSci., 121:114–24.
• Sammen med S. R. Kessell. Comparisons of three ordination techniques.Vegetatio, 32:21–29.

1977

• Sammen med H. G. Gauch, Jr., and T. R. Wentworth. A comparative studyof reciprocal averaging and other ordination techniques.J.Ecol., 65:157–74.
• Sammen med R. B. Hanawalt. Altitudinal patterns of Na, K, Ca and Mg insoils and plants in the San Jacinto Mountains, California. SoilSci., 123:25–36.
• Sammen med R. B. Hanawalt. Altitudinal gradients of nutrient supply toplant roots in mountain soils. Soil Sci., 123:85–96.
• Sammen med I. NoyMeir. Continuous multivariate methods in communityanalysis: Some problems and developments. Vegetatio, 33:79–98.
• Animal effects on plant species diversity. In: Vegetation and Fauna,ed. R. Tuxen, Ber. Symp. Int. Ver. Vegetationskunde, Rinteln, 1976. Vaduz, The Netherlands: Cramer, 409–25.
• Broad classification: The kingdoms and the protozoans. In: Parasitic Protozoa, ed. J. Krier, New York: Academic Press, vol. 1, pp.1–34.
• Evolution of species diversity in land communities. In: EvolutionaryBiology, eds. M. K. Hecht, W. C. Steere, and B. Wallace, NewYork: Plenum Publishing Corp, vol. 10, 1–67.
• Sammen med S. A. Levin. The role of mosaic phenomena in natural communities. Theor. Pop. Biol., 12:117–39.

1978

• Sammen med I. Noy Meir. Recent developments in continuous multivariatetechniques. In: Ordination of Plant Communities, ed. R. H. Whittaker, The Hague: Junk, 337–78. (Editor).
• Classification of Plant Communities. The Hague: Junk. Sammen med H. G. Gauch, Jr. Evaluation of ordination techniques. In: Ordination of Plant Communities, ed. R. H. Whittaker, The Hague: Junk, 277–336. ISBN 90-6193-566-0
• Sammen med L. Margulis. Protist classification and the kingdoms of organisms. BioSystems, 10:3–18.
• Sammen med G. M. Woodwell, W. A. Reiners, G. E. Likens, C. C. Delwiche,and D. B. Botkin. The biota and the world carbon budget.Science, 199:141–46.
• Review of Terrestrial Vegetation of California, eds. M. G. Barbour andJ. Major, Vegetatio, 38:124–25.

1979

• Sammen med Z. Naveh. Measurements and relationships of plant speciesdiversity in Mediterranean shrublands and woodlands. In: Ecological Diversity in Theory and Practice, eds. F. Grassle, G. P. Patil,W. Smith, and C. Taillie, Fairland, Md.: Int. Co-op. Pub. House, 219–39.
• Sammen med L. S. Olsvig and J. F. Cryan. Vegetational gradients of thepine plains and barrens of Long Island. In: Pine Barrens: Ecosystem and Landscape, ed. R. T. T. Forman, New York: Academic Press, 265–82.
• Sammen med S. R. Sabo. Bird niches in a subalpine forest: An indirectordination. PNAS, 76:1338–42.
• Sammen med A. Shmida. Convergent evolution of deserts in the old andnew world. In: Werden and Vergehen von Pflanzengesellschaften, eds., O. Wilmanns and R. Tuxen, Ber. Symp. Int. Ver. Vegetationskunde, Rinteln, 1978, Vaduz, The Netherlands: Cramer, 437–50.
• Vegetational relationships of the pine barrens. In: Pine Barrens:Ecosystem and Landscape, ed., R. T. T. Forman, New York:Academic Press, 315–31.
• Sammen med L. E. Gilbert and J. H. Connell. Analysis of two-phase patternin a mesquite grassland, Texas. J. Ecol., 67:935–52.
• Sammen med D. Goodman. Classifying species according to their demographic strategy. I. Population fluctuations and environmentalheterogeneity. Am. Nat., 113:185–200.
• Sammen med G. E. Likens, F. H. Bormann, J. S. Eaton, and T. G. Siccama.The Hubbard Brook ecosystem study: Forest nutrient cyclingand element behavior. Ecology, 60:203–20.
• Sammen med Z. Naveh. Analysis of two-phase patterns. In: ContemporaryQuantitative Ecology and Related Econometrics, eds. G. P. Patil and M. Rosenzweig, Fairland, Md.: Int. Co-op. Pub. House, 157–65.
• Sammen med W. A. Niering and M. D. Crisp. Structure, pattern, and diversity of a mallee community in New South Wales. Vegetatio, 39:65–76.

1980

• Sammen med Z. Naveh. Structural and floristic diversity of shrublands andwoodlands in northern Israel and other Mediterranean areas.Vegetatio, 41:171–90.

1981

• Sammen med H. G. Gauch, Jr., and S. B. Singer. A comparative study ofnonmetric ordinations. J. Ecol., 69:135–52.
• Sammen med A. Shmida. Pattern and biological microsite effects in twoshrub communities, southern California. Ecology, 62:234–51.
• Sammen med K. D. Woods. Canopyunderstory interaction and the internaldynamics of mature hardwood and hemlock-hardwood forests. In: Forest Succession: Concepts and Application, eds. D. West, H. H.Shugart and D. B. Botkin, New York: Springer-Verlag, 305–23.
• Sammen med H. G. Gauch, Jr. Hierarchical classification of communitydata. J. Ecol., 69:537–57.

1984

• Sammen med J. Morris and D. Goodman. Pattern analysis in savanna woodlands at Nylsvley, South Africa. Mem. Bot. Surv. S. Africa, 49.

Litteratur

• Peet, R. K. 1985. Introduction. In Plant community ecology: Papers in honor of Robert H. Whittaker. Edited by Eddy van der Maarel, 1–4. Advances in Vegetation Science 7. Dordrecht, The Netherlands: Junk.
• van der Maarel, E., ed. 1985. Plant community ecology: Papers in honor of Robert H. Whittaker. Advances in Vegetation Science 7. Dordrecht, The Netherlands: Junk.
• Westman, W. E., and R. K. Peet. 1982. Robert H. Whittaker (1920–1980): The man and his work. Vegetatio 48.2: 97–122.
• Westman, W. E., R. K. Peet, and G. E. Likens. 1990. Robert H. Whittaker. In Biographical Memoirs. Vol. 59. Edited by the National Academy of Sciences, 424–445. Washington, DC: National Academies Press.