Gravmyrtfamilien (Apocynaceae) er en plantefamilie i søteordenen. Fra og med APG II-systemet (2003) er familien kraftig utvidet ved at den nå inkluderer den tidligere svalerotfamilien (Asclepiadaceae).

Gravmyrtfamilien
Vallaris glabra
Nomenklatur
Apocynaceae
Juss.
Populærnavn
gravmyrtfamilien
Klassifikasjon
Rikeplanter
Gruppeblomsterplanter
Gruppeegentlige tofrøbladete planter
Gruppeasterider
Ordensøteordenen
Økologi
Antall arter: 4555
Habitat: terrestrisk
Utbredelse: hele verden unntatt de kjøligste områdene
Inndelt i

Morfologi og økologi rediger

 
Honningbie besøker Asclepias asperula og har fått et pollinium festet til foten.

Artene i familien er urter, lianer, busker og trær. Mange er sukkulenter. De har hvit, eller mer sjeldent blank, rød eller gul melkesaft. Bladene er enkle, helrandete, mangler som regel tydelig bladstilk og sitter nesten alltid motsatt. Akselblad forekommer sjeldent. Blomstene er tvekjønnede, fem- eller mer sjeldent firtallige, samkronede og radiærsymmetriske. Pollenstilkene er festet til kronbladene. Noen arter har en bikrone. Frukten er et bær, steinfrukt, kapsel eller belgkapsel. Mange av artene er giftige og inneholder glykosider og alkaloider.[1][2][3]

Arter i gravmyrtfamilien utgjør en stor andel av lianene som vokser i tropiske regnskoger, og familien omfatter også mange epifyttiske klatreplanter, blant annet i slekta Hoya. Sukkulenter finnes spesielt i underfamiliene Periplocoideae (rotsukkulenter) og Apocynoideae (stengelsukkulenter). Det er i alt 74 slekter med 1151 arter sukkulenter i familien; 65 slekter omfatter bare sukkulenter. Disse plantene vokser særlig i de tørre områdene i Arabia, Madagaskar, og østlige og sørlige Afrika.[4][5]

Blomstene pollineres av insekter og fugler, og blomstene har kompliserte tilpasninger til ulike pollinatorer. Pollenknappene og arrene er som regel vokst sammen, men de fleste artene i underfamilien Rauvolfioideae har frie pollenknapper. I underfamiliene Asclepiadoideae og Secamonoideae er pollenet samlet i pollinier og overføres samlet av pollinatoren til neste blomst, på samme måte som hos orkideer. Plantene skiller ut nektar for å belønne pollinatorer, og farge og duft er viktig for at pollinatorene skal lokkes til blomsten. Søt duft er vanlig, men mange arter i stammen Ceropegieae bestøves av fluer og stinker av åtsel, råtten frukt, råtten fisk, avføring eller urin.[4][3][6]

Selv om plantene er giftige, har omtrent 50 ulike grupper av insekter spesialisert seg på å ete dem. Mange av insektene bevarer giftstoffene i kroppen, har sterke varselfarger og inngår i systemer med müllersk mimikry. Blant disse kan nevnes de oransje og svarte åmene til monarksommerfuglen og andre arter i underfamilien Danainae, oransje bladlus og de røde og svarte billene i slekta Tetraopes. Koevolusjon kan ha skjedd mellom Tetraopes og Asclepias ettersom de ulike billeartene ser ut til å være spesialisert på hver sin Asclepias-art.[4][7][8]

Utbredelse rediger

Gravmyrtfamilien er utbredt i alle tropiske til varmt tempererte områder. Det er ikke så mange arter i tempererte strøk, og familien mangler helt nord i Eurasia og Nord-Amerika og lengst sør i Sør-Amerika. I Norge vokste tidligere svalerot (Vincetoxicum hirundinaria) vilt, men den er utdødd. Gravmyrt (Vinca minor) og russesvalerot (Vincetoxicum rossicum) er forvillet fra hager.[9][10]

Delgrupper rediger

Artene i gravmyrtfamilien er tradisjonelt fordelt på to familier: gravmyrtfamilien i snever betydning (Apocynaceae) og svalerotfamilien (Asclepiadaceae). Noen botanikere har i tillegg skilt Periplocaceae eller Stapeliaceae ut fra Asclepiadaceae. Fylogenetiske studier viser at det er mest riktig å samle alle disse artene i en familie. Gravmyrtfamilien omfatter 4500–5100 arter fordelt på fem underfamilier, 25 stammer og ca. 400 slekter.

Følgende inndeling er vanlig:

Underfamiliene Apocynoideae og Rauvolfioideae tilsvarer Apocynaceae i snever betydning, mens Periplocoideae, Secamonoideae og Periplocoideae tilsvarer den gamle Asclepiadaceae. Rauvolfioideae og Apocynoideae er utvilsomt parafyletiske grupper, og en må regne med fremtidige endringer i systematikken.[11][12][13][14]

Økonomisk betydning rediger

Mange av artene inneholder stoffer med farmakologisk effekt og benyttes til medisinske formål.[1] Iboga (Tabernanthe iboga) inneholder et hallusinogen. I Norge dyrkes gravmyrt, storgravmyrt (Vinca major), silkeurt (Asclepias) og klatreplanten Periploca graeca som hageplanter. Mange arter brukes i hager og parker i varme strøk, blant annet rosegravmyrt (Catharanthus roseus), oleander (Nerium oleander), Allamanda, frangipani (Plumeria), Trachelospermum jasminoides og ynde (Mandevilla). Arter i slektene Allamanda, Ceropegia, Dischidia, Hoya, Mandevilla, Nerium, Orbea, Pachypodium, Stapelia og Stephanotis er vanlige potteplanter.[15]

Galleri rediger

Referanser rediger

  1. ^ a b «Apocynaceae [i snever betydning]». Flora of China. Besøkt 1. november 2017. 
  2. ^ «Asclepiadaceae». Flora of China. Besøkt 31. oktober 2017. 
  3. ^ a b J.W. Byng (2014). The Flowering Plants Handbook: A practical guide to families and genera of the world. Plant Gateway. s. 426–428. ISBN 9780992999315. JSTOR j.ctt13xd350. 
  4. ^ a b c «Apocynaceae». APWEbsite. Besøkt 1. november 2017. 
  5. ^ U. Meve og S. Liede-Schumann (2010). «The manifold evolution of succulence in Apocynaceae». Biodiversity & Ecology. 3: 183–206. ISSN 1437-2517. 
  6. ^ A. Jürgens, S. Dötterl og U. Meve (2006). «The chemical nature of fetid floral odours in stapeliads (Apocynaceae-Asclepiadoideae-Ceropegieae)». New Phytologist. 172 (3): 452–468. ISSN 1469-8137. PMID 17083676. doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01845.x. 
  7. ^ B.D. Farrell (2001). «Evolutionary assembly of the milkweed fauna: cytochrome oxidase I and the age of Tetraopes beetles». Molecular Phylogenetics and Evolution. 18 (3): 467–478. ISSN 1055-7903. PMID 11277638. doi:10.1006/mpev.2000.0888. 
  8. ^ A. Agrawal (2017). Monarchs and Milkweed: A Migrating Butterfly, a Poisonous Plant, and Their Remarkable Story of Coevolution. Princeton University Press. ISBN 9780691166353. 
  9. ^ K. Marhold (2011). «Apocynaceae». – In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. Besøkt 9. februar 2018. 
  10. ^ M. Blamey og C. Grey-Wilson (2004). Wild Flowers of the Mediterranean (2 utg.). London: A & C Black. s. 176–178. ISBN 0-7136-7015-0. 
  11. ^ M.E. Endress og P.V. Bruyns (2000). «A revised classification of the Apocynaceae s.l.». The Botanical Review. 66 (1): 1–56. ISSN 1874-9372. doi:10.1007/BF02857781. 
  12. ^ M.E. Endress, S. Liede-Schumann og U. Meve (2007). «Advances in Apocynaceae: the enlightenment, an introduction». Annals of the Missouri Botanical Garden. 94 (2): 259–267. ISSN 2162-4372. doi:10.3417/0026-6493(2007)94[259:AIATEA]2.0.CO;2. 
  13. ^ N. Nazar m.fl. (2013). «The taxonomy and systematics of Apocynaceae: where we stand in 2012». Botanical Journal of the Linnean Society. 171 (3): 482–490. ISSN 1095-8339. doi:10.1111/boj.12005. 
  14. ^ M.E. Endress, S. Liede-Schumann og U. Meve (2014). «An updated classification for Apocynaceae». Phytotaxa. 159 (3): 175–194. ISSN 1179-3163. doi:10.5167/uzh-93115. 
  15. ^ T. Kristoffersen (1970). Stueplantene i farger. Aschehoug. s. 248–251. 

Eksterne lenker rediger