Wikipedia

Grasfamilien

familie av planter

Grasfamilien eller gressfamilien (Poaceae) er en plantefamilie med svært stor økologisk og økonomisk betydning. Til familien hører blant annet alle kornsortene, bambus og grasartene som vokser i naturlige og menneskeskapte grasmarker. Utbredelsen omfatter alle landområder som ikke er dekket av is. Totalt artstall anslås til rundt 11 500, og i Norge finnes ca. 160 arter, fordelt på ca. 60 slekter.

Grasfamilien
Engrapp (Poa pratensis)
Engrapp (Poa pratensis)
Vitenskapelig(e)
navn: 		Poaceae
(R.Br.) Barnh.
[Gramineae]
Norsk(e) navn: grasfamilien,
gressfamilien,
gress
Biologisk klassifikasjon:
Rike: planter
Gruppe: karplanter
Gruppe: blomsterplanter
Gruppe: enfrøbladete planter
Gruppe: commelinider
Orden: grasordenen
Antall arter: ca. 11 500
Habitat: terrestrisk
Utbredelse: hele verden
Delgrupper:

se egen seksjon

BeskrivelseRediger

 
Oppbygning av et småaks:
1 – ytteragn
2 – inneragn
3 – snerp
4 – forblad
5 – skjell som sveller opp
6 – pollenbærer
7 – fruktknute
8 – arr

De fleste grasartene er ett-, to- eller flerårige urter, men det er også noen busker, trær og lianer. Det er utviklet en egen terminologi for å beskrive oppbygningen av gras, og det er nødvendig å sette seg inn i disse begrepene for å kunne skille ulike grasarter.[1]

Stengelen kalles for et strå og er leddet og hul utenom leddknutene. Bladene er lange, smale og festet i leddknutene. Nederst på bladet er en rørformet slire som er spaltet på en side. Ved overgangene mellom sliren og bladplata sitter en liten, oppoverrettet slirehinne.[2]

Blomstene er uanselige og samlet i småaks, som igjen kan være ordnet i et aks med stilkløse småaks, en dusk med kortstilkede småaks, eller i en topp med stilkede småaks. Hvert småaks har ytterst to ytteragner. Innenfor dem sitter det én til mange blomster, som hver har to skjell. Det ytterste kalles inneragn og har ofte et snerp. Det innerste er hinneaktig, uten snerp, og kalles forblad.[2]

Den egentlige blomsten har som regel tre pollenbærere med lange, slappe tråder og et fruktemne med to arr. To små skjell sitter ved blomsten, og de sveller opp under blomstringen og presser agnene fra hverandre. Blomstene er vindpollinerte. Frukten har ett frø som er fastvokst til det tynne frøhuset.[2]

Økologi og evolusjonRediger

 
Kortgrasprærie i Nebraska
 
Savanne i Tanzania
 
Kenguru som eter gras

Arter i grasfamilien er utbredt i alle landområder som ikke er dekket av is, og de spiller en viktig rolle i de fleste terrestriske økosystemer. Til og med i Antarktis er det én grasart, Deschampsia antarctica. Selv om artene i grasfamilien bare utgjør litt over 3 % av alle arter av blomsterplanter, står de for omtrent 25 % av all fotosyntese på landjorda. Økosystemer der gras dominerer kalles grasmark. Foruten naturlig og menneskeskapt eng omfatter naturtypen blant annet de store steppe- og savanneområdene. Avhengig av definisjon er mellom 20 og 43 % av landjorda dekket av grasmark.[3]

Hos de fleste grupper av dyr og planter er artsmangfoldet størst i de varme, fuktige områdene ved ekvator og avtar mot sør og nord. Artene i grasfamilien er derimot mer jevnt fordelt. Dette skyldes den artsrike underfamilien Pooideae med temperert utbredelse og mange arter tilpasset tørre eller kjølige forhold. Det har skjedd omfattende artsdannelser i mange tempererte fjellstrøk. Artsmangfoldet er forholdsvis lite i de store områdene med grasmark der noen få, vidt utbredte arter dominerer. Gras vokser på alle oseaniske øyer, men det er få endemiske arter i forhold til andre plantefamilier.[3][4]

C4-fotosyntese er utviklet mer enn 20 ganger hos ulike grupper i grasfamilien og finnes hos mer enn 5000 grasarter. Denne typen fotosyntese er fordelaktig i tørt og varmt klima og er typisk for underfamilien Panicoideae på de tropiske savannene. Underfamilien Pooideae som dominerer i de tempererte og kjølige strøkene, har derimot den mer opprinnelige C3-fotosyntesen.[3][5]

Det er svært usikkert nøyaktig når og hvor grasfamilien oppstod, men det må ha vært på det sørlige superkontinentet Gondwana i mesozoikum. De første grasene vokste som undervegetasjon i fuktig tropisk skog. Molekylære metoder gir en alder for familien på 59–129 millioner år. Koprolitter (fossile ekskrementer) fra sauropode dinosaurer med en alder på 67–65 millioner år er funnet i India og innholder rester som tyder på det allerede da var et ganske stort mangfold av gras. I Kina er det funnet fossiler av gras fra albium i slutten av tidlig kritt for 113–101 millioner år siden. Det tyder på at gras spredte seg til store områder på både Gondwana og det nordlige superkontinentet Laurasia allerede i barremium for 129–125 millioner år siden.[3][6][7]

De første åpne grasmarkene oppstod i midtre eocen for 42 millioner år siden og bestod antagelig av C3-gras. Grasmarker spredte seg på jorda i løpet av kenozoikum i koevolusjon med grasetende pattedyr. C4-gras oppstod i oligocen for 33 millioner år siden. De fikk likevel først betydning i sein miocen for 9–8 millioner år siden, og grasmarkene med C4-gras fikk sitt nåværende omfang i sein pliocen for 3–2 millioner år siden.[3]

Gras inneholder silisiumdioksid blant annet i form av mikroskopiske partikler, fytolitter. En vanlig antagelse er at silisiumdioksiden er utviklet som et forsvar mot beitende dyr. Pattedyr som hovedsakelig ernærer seg av gras, har spesielle hypsodonte eller hypselodonte tenner som tåler slitasjen fra silisiumdioksiden. Vekselvirkningene mellom innhold av silisiumdioksid og beitende dyr er ikke fullt forstått, og utviklingen har vært forskjellig i ulike verdensdeler. Fossile fytolitter er kjent fra tidlig kritt, lenge før det fantes store pattedyr, og de kan derfor opprinnelig ha vært en tilpasning til beitende dinosaurer. I noen områder oppstod pattedyr med hypsodonte tenner før det fantes store områder med grasmark.[3][7]

Når gras går gjennom fordøyelsessystemet til dyr, spesielt drøvtyggere, frigjøres silisiumdioksid. Gras kan inneholde opptil 7 % silisiumdioksid, og det blir derfor store mengder i avrenning fra grasmark. Celleveggene hos kiselalger består av silisiumdioksid, og diversiteten av kiselalger i ferskvann økte sterkt i begynnelsen av miocen samtidig med grasmarkene spredte seg.[3][8]

Åmene til sommerfugler i underfamiliene Satyrinae og Hesperiinae lever på gras. Larvene til minermøllene i familien Elachistidae lever i bladene til arter i gras- og starrfamiliene.[3]

Beiting fra dyr bidrar til å opprettholde grasmarkene, men brann er også viktig. Ved slutten av vekstsesongen ligger det ofte igjen store mengder dødt gras. Branner oppstår her som dreper andre planter, men graset tåler dem godt. Det sammenfiltrede rotsystemet i etablert grasmark gjør det vanskelig for andre planter å komme inn. På grunn av de store mengdene organisk materiale i jordsmonnet lagrer grasmark mer karbon enn skog.[3]

Gras til mat, fôr og grøntanleggRediger

Blant de økonomisk viktigste grasplantene i verden er havre, rug, bygg, hvete, ris, mais, hirse, durra, sukkerrør, bambus, timotei og rapp.

Grasplantene har vært benyttet fra førhistorisk tid og har blitt brukt som mat til mennesker i form av korn, og som fôr til husdyr. Fra gras til mat er det det modne frøet (kornet) som er den viktige delen av planta. Kornet blir ofte sådd om våren, i våronna, og høstet om høsten, i skuronna, men det finnes også kornsorter som sås om høsten.

Fra gras til fôr er det bladene og stenglene som utgjør den viktige delen av avlinga. Gras til fôr beites direkte eller høstes flere ganger i sesongen (slåttonn) og konserveres enten ved tørking til høy eller ensileres som silofôr i tårnsilo, plansilo eller rundballer.

DelgrupperRediger

I moderne systematikk deles grasfamilien i tolv underfamilier basert på studier av molekylært DNA og morfologi. Antatte slektskapsforhold mellom underfamiliene er vist i følgende kladogram:[5][9]

   grasfamilien   

Anomochlooideae




Pharoideae




Puelioideae





Aristidoideae




Panicoideae





Arundinoideae



Micrairoideae





Danthonioideae



Chloridoideae








Oryzoideae




bambus (Bambusoideae)



Pooideae









Følgende liste omfatter alle underfamilier, overstammer og stammer i grasfamilien. Den overordnede systematikken og artsantallene følger Soreng et al. (2017). Den norske Artsdatabanken opprettholder mange slekter fra eldre systematikk som Soreng slår sammen til færre, større slekter. Inndelingen i slekter følger Artsdatabanken og har derfor noen avvik fra Soreng. Kun et lite utvalg av slekter og arter er inkludert. Soreng benytter også kategoriene supersubtribus og subtribus, men de er ikke tatt med. Norske navn er fra Artsdatabanken:[9][10]

underfamilie AnomochlooideaeRediger

Omfatter 2 slekter og 4 arter som er utbredt i skoger i tropisk Sør- og Mellom-Amerika.

  • stamme Anomochloeae
    • Anomochloa
      • Anomochloa marantoidea
  • stamme Streptochaeteae
    • Streptochaeta

underfamilie PharoideaeRediger

 
Pharus parvifolius,
underfamilie Pharoideae

Omfatter 3 slekter og 12 arter med pantropisk utbredelse i skog.

  • stamme Phareae

underfamilie PuelioideaeRediger

Omfatter 2 slekter og 11 arter i tropisk Afrika.

  • stamme Atractocarpeae
    • Puelia
  • stamme Guaduelleae
    • Guaduella

underfamilie Oryzoideae [Ehrhartoideae]Rediger

Omfatter 19 slekter og 115 arter med vid utbredelse, men flest arter på den sørlige halvkule.

  • stamme Streptogyneae
  • stamme Ehrharteae
  • stamme Oryzeae
  • stamme Phyllorachideae

underfamilie Bambusoideae (bambus)Rediger

 
Skog med Phyllostachys edulis, underfamilie Bambusoideae

Omfatter 125 slekter og 1670 arter med utbredelse i tropisk til varmt tempererte strøk, ofte i skog.

underfamilie PooideaeRediger

 
Marehalm (Ammophila arenaria), underfamilie Pooideae, vokser på sanddyner
 
Ettårsgulaks (Anthoxanthum aristatum), underfamilie Pooideae
 
Kvassbunke (Deschampsia cespitosa), underfamilie Pooideae
 
Tundragras (Dupontia fisheri), underfamilie Pooideae, vokser på tundra som her ved Longyearbyen

Omfatter 202 slekter og 3968 arter i hele verden, men de fleste i tempererte strøk på den nordlige halvkule.

underfamilie AristidoideaeRediger

Omfatter 3 slekter og 367 arter i tropiske til varmt tempererte strøk.

  • stamme Aristideae

underfamilie PanicoideaeRediger

 
Savanne med Andropogon gayanus, underfamilie Panicoideae

Omfatter 247 slekter og 3241 arter i tropiske til tempererte strøk.

underfamilie ArundinoideaeRediger

 
Takrør (Phragmites australis), underfamilie Arundinoideae, vokser i sumper med fersk- og brakkvann

Omfatter 14 slekter og 40 arter i hele verden i tropiske til tempererte strøk.

  • stammme Arundineae
  • stammme Molinieae
    • blåtoppslekta (Molinia)
    • takrørslekta (Phragmites)

underfamilie MicrairoideaeRediger

Omfatter 8 slekter og 184 arter i tropene.

  • stamme Micraireae
  • stamme Eriachneae
  • stamme Isachneae

underfamilie DanthonioideaeRediger

 
Pampasgras (Cortaderia selloana),
underfamilie Danthonioideae

Omfatter 19 slekter og 292 arter med vid utbredelse, men spesielt i tempererte strøk på den sørlige halvkule.

  • stamme Danthonieae
    • Cortaderia
    • knegrasslekta (Danthonia)

underfamilie ChloridoideaeRediger

 
Spartina anglica, underfamilie Chloridoideae, vokser på havstrender

Omfatter 124 slekter og 1602 arter i tropiske til varmt tempererte strøk, spesielt på tørre steder.

ReferanserRediger

  1. ^ «Gramineae». L. Watson og M.J. Dallwitz (1992–) The families of flowering plants. Besøkt 2. mai 2022. 
  2. ^ a b c H.L. Sørensen (1969). Norsk skoleflora. Aschehoug. s. 41. 
  3. ^ a b c d e f g h i «Poaceae». APWEbsite. Besøkt 11. mai 2022. 
  4. ^ V. Visser m.fl. (2014). «Mechanisms driving an unusual latitudinal diversity gradient for grasses». Global Ecology and Biogeography. 23 (1): 61–75. ISSN 1466-8238. doi:10.1111/geb.12107. 
  5. ^ a b Grass Phylogeny Working Group II (2012). «New grass phylogeny resolves deep evolutionary relationships and discovers C4 origins». New Phytologist. 193 (2): 304–312. ISSN 1469-8137. doi:10.1111/j.1469-8137.2011.03972.x. 
  6. ^ V. Prasad m.fl. (2005). «Dinosaur coprolites and the early evolution of grasses and grazers». Science. 310 (5751): 1177–1180. ISSN 1095-9203. PMID 16293759. doi:10.1126/science.1118806. 
  7. ^ a b Yan Wu, Hai-Lu You og Xiao-Qiang Li (2018). «Dinosaur-associated Poaceae epidermis and phytoliths from the Early Cretaceous of China». National Science Review. 5 (5): 721–727. ISSN 2053-714X. doi:10.1093/nsr/nwx145. 
  8. ^ D.L. Kidder og E.H. Gierlowski-Kordesch (2005). «Impact of grassland radiation on the nonmarine silica cycle and Miocene diatomite». Palaios. 20 (2): 198–206. JSTOR 27670327. doi:10.2110/palo.2003.p03-108. 
  9. ^ a b R.J. Soreng m.fl. (2017). «A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications». Journal of Systematics and Evolution. 55 (4): 259–290. ISSN 1759-6831. doi:10.1111/jse.12262. 
  10. ^ «Grasfamilien». Navnetre. Artsdatabanken. Besøkt 5. mai 2022. 

Eksterne lenkerRediger

Hentet fra «https://no.wikipedia.org/w/index.php?title=Grasfamilien&oldid=23008407»