Krepsdyr

underrekke av leddyr
(Omdirigert fra «Crustacea»)

Krepsdyrene (Crustacea) er en stor gruppe av leddyr. Krepsdyrene er dominerende i havet og omfatter viktige dyregrupper som krabber, reker, kreps, krill, amfipoder, raudåte og tallrike andre arter av dyreplankton. De er den mest tallrike av alle grupper av marine leddyr,[1] og finnes nær sagt overalt i hav og ferskvann. Enkelte arter lever også på land. Ofte er de dyktige svømmere, eller de svever mer viljeløst som plankton i vannsøylen. Noen få er fastsittende, og noen lever som vandrende bunndyr. Enkelte arter lever som snyltere på andre dyr eller fisk. Den biologisk viktigste gruppen krepsdyr er krill, som er hovedmatkilde for fisk i verdenshavene. Hvert år fanges mer enn 10 millioner tonn krepsdyr til menneskeføde eller fôr, den vanligste bruken er fangst av reker, kreps, hummer og krabber.

Krepsdyr
Nomenklatur
Crustacea
Brünnich, 1772
Populærnavn
krepsdyr
Klassifikasjon
RikeDyr
RekkeLeddyr
Økologi
Antall arter: ca. 67 000
Habitat: vann og fuktige steder
Utbredelse: hele verden
Inndelt i
Hos reker er hode (cephalon) og brystpartiet (thorax) sammenvokst til en frampart - en såkalt cephalothorax.
«Naupilus»-larve av en kopepode av ferskvanns-slekten Cyclops, som skal gjennom stor forvandling fra dette stadiet og fram til voksen utforming.
Cyclops-kopepode i voksenstadiet, hvor den siden larvestadiet har fått to øyne og lemmer med en helt nyt utforming. Individ fra de Store sjøene i USA. Tilhører gruppen Maxillopoda.
Europeisk hummer (Hommarus gammarus) lever i Atlanterhavet og er en ettertraktet matkilde. Tilhører gruppen storkrepser (Malacostraca).
En ukjent art fra sørlige Australia, som tilhører gruppen muslingkreps (Ostracoda).
En bentisk (bunnlevende) amfipode, Abludomelita obtusata. Tilhører gruppen av storkrepser (Malacostraca).
Arten Triops longicaudatus tilhører gruppen av bladfotinger (Branchiopoda).
Fiskelus av slekten Argulus, tilhører gruppen Maxillopoda.
Arten Speleonectes tanumekes tilhører gruppen av årefotkreps (Remipedia).

Krepsdyrene varierer betydelig i størrelse og anatomi. Kroppens grunnform gir mange utviklingsmuligheter. Den vesle Stygotantulus Stocki er 0,1 mm lang, mens japansk edderkoppkrabbe (Macrocheira kaempferi) kan ha et klospenn på 3,8 meter. Vekten av de største krabbene kan nå 20 kg. Det store variasjonsrommet kan bidra til å forklare deres store suksess i svært ulike og ofte ugjestmilde omgivelser. Enkelte arter lever i saltsjøer i ørkenen, andre i varme strandsoner, og helt ned til 4 000 meters dybde i verdenshavene.

Krepsdyr har et hardt, ytre skjelett som individet kan vokse i gjennom hudskifte når dyret vokser. Skjelettet er ofte styrket av kalsiumkarbonat. Krepsdyrene har gjeller som tar opp oksygenet i vannet. De har grenete bein, normalt to-grenete hvor det er utvekster eller delere med flere ledd i tillegg til de primære bein-leddene. Dette er et avgjørende skille mellom krepsdyr på den ene siden, og alle andre leddyr på den andre side.

Det finnes omkring 67 000 kjente arter, men man antar at det totale antallet er mye høyere, 150 000 arter har vært antydet.[2] Det finnes mer enn 2 000 arter i og rundt Norge med Svalbard. En tidlig forsker som oppdaget og beskrev en rekke arter og grupper, var nordmannen Georg Ossian Sars.

Den fossile rekken av krepsdyr strekker seg 500 millioner år bakover til kambrium. Arten Triops cancriformis er et «levende fossil» som har vært relativt uforandret i 200 millioner år, siden trias.

Morfologi og anatomi rediger

Det mest iøynefallende med mange av de krepsdyrene vi kjenner fra hverdagen er skallet, som gir opphav til begrepet «skalldyr». Dyret skiller ut mineraler som bidrar til å dekke huden med et lag kitin (kutikula) med mye kalsiumkarbonat og andre kalksalter. Fra hodet kan deler eller hele resten av kroppen være beskyttet av et skjoldpanser (carapax) som kan være festet nedover langs ryggen.

De større krepsdyrenes kropp er sammensatt av et varierende antall ledd som - bortsett fra det siste - alle kan bære et par lemmer. Krepsdyrene grupperes gjerne etter antallet ledd eller segmenter de ulike kroppsdelene har.[3] Leddene utgjør segmentene i kroppens tre hoveddeler eller «tagmata» som har ulike vitenskapelige benevnelser avhengig av gruppen som beskrives: foran et hode (cephalon), i midten et brystparti (thorax) og bakerst en bakkropp (abdomen, pygidium, pleon) med haleparti.[4] Ofte smelter flere (inntil fem) av kroppsleddene sammen med hodet og utgjør et samlet hodebryststykke (cephalothorax). De tilhørende kroppslemmene omdannes da til kjeveføtter som hjelper til ernæringen.

Krepsdyr har et varierende antall grenete ben med grenet eller todelt spaltefot (ofte med klo), som kan bæres av hver av tre kroppsdelene. Spaltede ben har en ytre svømme-gren og en indre gang-gren. Det er ofte også mindre utvekster eller delere med flere ledd i tillegg til de primære ben-leddene. Dette er et avgjørende skille mellom krepsdyr på den ene siden, og alle andre leddyr på den andre side (insekter, mangefotinger, osv.). Ale krepsdyr har antenner, men ellers er antallet og karakteren av lemmene svært ulik.

Hodet bærer normalt sterkt omdannede ben i form av to par antenner med lukteorganer, og et par kjeveben (mandibler), hvorav det første antenneparet er enkeltdelt som hos insektene, mens det andre antenneparet kan ha todelt spalteform.[5] Et unntak er Malacostrata-gruppen hvor også første antennepar kan ha spalteform. Bryststykket bærer mer typiske leddben (artropoder), som normalt er dyrets største og mest synlige ben. Fremst nær munnen sitter 1-2 par underkjeveben eller gripeben (maxillae), etterfulgt 0-3 par gripeben (maxillipeder), og endelig inntil 5 par fremdriftsben til å gå eller gripe underlaget med (peropoder). Bakstykket bærer ofte svært små ben (pleopoder) med ulike funksjoner, eksempelvis å svømme eller holde fast avkom. Det aller bakerste leddet (telson) bærer aldri lemmer, men kan ha en halevifte (uropod) som kan svinge forover og brukes til forsvar eller til svømmingen.

Fysiologi og formering rediger

De fleste krepsdyrene er akvatiske leddyr med gjeller, et par overkjever, to par underkjever, to par antenner og to fasettøyne. Noen tusenbeinkreps bruker løvtynne ben som gjeller ved at de tar opp oksygen fra vannet. Mange små krepsdyr bruker hele kroppsoverflaten til gassutveksling med vannet omkring, inklusive oksygenopptak (respirasjon). Hos noen landlevende krepsdyr skjer åndedrettet gjennom et rør som minner om insektenes trakeer.

I larvestadiet har krepsdyr et enkelt øye (nauplius), før det normale paret av sideøyne utvikles. Dette er også et definerende trekk for krepsdyr, som atskiller krepsdyr fra andre leddyr. Enkelte krepsdyrarter fortsetter å ha bare et enkelt panneøye også i det voksne stadiet.

Blodets kretsløp er ikke alltid lukket, mange krepsdyr mangler tradisjonelle blodkar, og mange mangler også et hjerte. Ekskresjonen skjer gjennom primitive rørkjertler, og disse sitter foran ved munnen eller kjeveparene. Hos rødkrabbe må man fjerne den såkalte «paven» eller «drittsekken» før krabben kan spises, den sitter i det stykket av munn- og kjevedeler som gir etter for et trykk ovenfra og inn i krabbekroppen.

Formeringen skjer oftest kjønnet, selv om noen arter kan legge egg som klekkes ubefruktet. Krepsdyrene er oftest særkjønnet - enten hunn eller hann. Rekene skifter kjønn gjennom livet, mens noen få grupper har tvekjønnede indivoder. Larvene er sterkt avvikende fra voksenindivid, ofte må larven gjennom sterkt utvikling fra «naupilus»-stadiet med bare et øye og tre benpar.

Små krepsdyr rediger

Beskrivelsen ovenfor gjelder de større krepsdyrene, mens det også finnes et mangfoldig antall små krepsdyr som regnes blant plankton, nærmere bestemt dyreplankton (zooplankton). En meget stor og viktig gruppe plankton er hoppekreps (Copepoda), som filtrerer mikroplankton fra vannet med munndelene og ofte beveger seg i vannet ved hjelp av det fremre antenneparet. Siden de sjelden bruker andre kroppsdeler enn antennene for framdrift, er de øvrige lemmene nesten alltid svært små og like hverandre, uten noen spesialisering. Noen arter av hoppekreps er så tallrike at de hører blant de aller største artsgruppene av liv på jorda.[6]

En viktig gruppe av filtrerende krepsdyr er rur (Cirripedia), som sitter fast på et underlag eller et større dyr som hval. Det man ser som "rur" er dyrets ytre skjelett, og "fjærene" (cirri) som filtrerer vannet og fanger mikroplankton er i virkeligheten dyrets bein. I larvestadiet svømmer de fritt inntil de fester seg til et underlag og gjennomgår forvandlingen til voksen rur, som er tvekjønnede (hermafroditter).[7]

Gruppen av amfipoder (Amphipoda) er kjennetegnet av en karakteristisk sammenpresset og buet kropp hvor både hode og hale er presset innover mot buens senter, og de fleste er mindre enn 2 cm lange. Mange av artene kan hoppe ved å utnytte spennet i kroppens bueform, mens andre svømmer rundt blant sjøgress eller lever som hvallus.[8] De omtrent like store dyrene i gruppen av tanglus (Isopoda) finnes ofte i de samme miljøene som amfipoder, men kjennes fra disse ved at tanglusene er flattrykte og har bein som er helt like store, uten noen spesialisering. Noen av dem livnærer seg på sjøgress, mens andre som eksempelvis fiskelus er parasitter på fisk eller andre krepsdyr.[9]

En siste, viktig gruppe av små krepsdyr er krill (Euphausiacea), som også er planktoniske og kan bli inntil 6 cm lange. De kjennetegnes ved at hodet er sammenføyd med et eller flere av de øverste midtleddene og danner et panser for den framre halvdelen av kroppen. De er stort sett filtrerende dyr og lever av diatomer og andre mikroplankton. Krill lever i stimer på inntil flere milliarder individer i polare områder, og er hovedføden for mange arter av hval 8 pingviner. Det finnes også dypvannskrill.[10]

Matverdi rediger

Mange krepsdyr er verdsatt som mat. Krepsdyr blir fisket, og noen steder driver man oppdrett på dem. De viktigste matkildene er reker, krabber, hummer og kreps, årlig fangst på verdensbasis er drøyt 10 millioner tonn. Av størst betydning for mennesker er likevel krill, amfipoder og ulike zooplankton som er uvurderlige matkilder for fisk.

Taksonomi rediger

Krepsdyrene tilhører leddyrene (Arthropoda). Utfra moderne molekylærstudier er det nå vanlig å anta at krepsdyrene omfatter alle dyr innenfor kladen Pancrustacea, unntatt seksfotingene (heksapodene) som ikke alle er krepsdyr.[11] Det innebærer at krepsdyr er en parafyletisk gruppe og at noen av undergruppene er nærmere beslektet med insekter og andre heksapoder, enn med andre krepsdyr. Det som likevel atskiller krepsdyrene er at de har gjeller, todelte klør, og en formering som innbefatter et særegent larvestadium. I den fylogenetiske forskningen er det likevel et åpent spørsmål hvor nær krepsdyerne står insekter og andre mangeføttinger - enkelte forskere mener at insektene skal inkluderes i klader med krepsdyr.

Den vanligste inndelingen av krepsdyr er å definere seks store grupper basert på anatomi og antall ledd eller benpar: To grupper av ørsmå Cephalocarida og planktoniske årefotkreps (Remipedia) er ikke så tallrike, og de finnes ikke i Norge. De litt større krepsdyrene omfatter bladfotinger (Branciopoda), muslingkreps (Ostracoda), og Maxillopoda som inkluderer hoppekreps, rankefotinger og fiskelus. Størst og mest tallrike er gruppen av storkrepser (Malocastrata) som omfatter tiføttinger og klassiske «skalldyr» som reker, krabber og hummer. Til storkrepsene hører også de tallrike gruppene av amfipoder og tanglus.

Det er generelt omstridt å fin-inndele organismer taksonomisk. Taksonomien til krepsdyrene er komplisert og under regelmessig revisjon ettersom ny innsikt vinnes. Mange som arbeider med feltet foretrekker å ha krepsdyr som en egen rekke. En vanlig oppdeling anerkjenner seks ulike klasser, der storkrepser (Malacostraca) er den mest artsrike gruppen. En tidligere oppdatering av systematikken gis av Martin og Davis[12], og før dette Catalogue of Life[13]. Oversikten nedenfor baserer seg delvis på disse, men i det alt vesentlige på de nyeste endringene gjort i tiden 2013-2017 gjennom WoRMS-databasen:[14]

Treliste

Referanser rediger

  1. ^ Castro-Huber, Marine Biology, fjerde utgave, McGraw Hill 2003, side 135.
  2. ^ Castro-Huber, Marine Biology, fjerde utgave, McGraw Hill 2003, side 135.
  3. ^ Crustaceamorpha: appendages, University of California, Berkeley. Besøkt 19. august 2016.
  4. ^ Crustacean glossary Arkivert 28. mai 2016 hos Wayback Machine. - Marine Biodiversity Center Natural History Museum of Los Angeles County. Besøkt 18. august 2016.
  5. ^ Crustaceamorpha: appendages, University of California, Berkeley. Besøkt 19. august 2016.
  6. ^ Castro-Huber, Marine Biology, fjerde utgave, McGraw Hill 2003, side 135.
  7. ^ Castro-Huber, Marine Biology, fjerde utgave, McGraw Hill 2003, side 136.
  8. ^ Castro-Huber, Marine Biology, fjerde utgave, McGraw Hill 2003, side 136.
  9. ^ Castro-Huber, Marine Biology, fjerde utgave, McGraw Hill 2003, side 137.
  10. ^ Castro-Huber, Marine Biology, fjerde utgave, McGraw Hill 2003, side 137.
  11. ^ Omar Rota-Stabelli, Ehsan Kayal, Dianne Gleeson, Jennifer Daub, Jeffrey L. Boore, Maximilian J. Telford, Davide Pisani, Mark Blaxter og Dennis V. Lavrov, «Ecdysozoan Mitogenomics: Evidence for a Common Origin of the Legged Invertebrates, the Panarthropoda», i: Genome Biology and Evolution, vol 2, 2010, side 425–440.
  12. ^ George E. Davis og Joel W. Martin, An Updated «Classification of the Recent Crustacea» Arkivert 12. mai 2013 hos Wayback Machine., Natural History Museum of Los Angeles County 2001, side 1-132
  13. ^ F.A. Bisby, Y.R. Roskov, T.M. Orrell, D. Nicolson, L.E. Paglinawan, N. Bailly, P.M. Kirk, T. Bourgoin, G. Baillargeon og D. Ouvrard (red.): «Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2011 Annual Checklist» - Species 2000. Reading, Storbritannia.
  14. ^ Crustacea - WoRMS. Besøkt 19. november 2017.
  15. ^ K. Meland og E. Willassen, «The disunity of Mysidacea (Crustacea), i: Molecular Phylogenetics and Evolution, vol 44 (3), 2007, side 1083–1104.

Kilder rediger

  • Halvor Aanes, Rekke leddyr (Arthropoda), oversikt over grupper, Universitetet i Oslo, besøkt 15. mars 2014.
  • Hans G Hansson, NEAT - Krepsdyrarter i Atlanterhavet og Skandinavia, South Scandinavian Marine Crustacea check-list, Tjärnö marinbiologiske laboratorium, Gøteborgs universitet, Sverige 1990, revidert 1996, utgave 1998. Besøkt oktober 2017.

Eksterne lenker rediger