Skalletaket er en den ytre strukturen av en hodeskalle og er sammensatt av flere deler av hjernekasse og ansiktskraniet med unntak av underkjeve, og dekker hjernen, øyne og nesebor hos beinfisk og alle landlevende virveldyr. Mer eller mindre sammenvokst med skalletaket finner man innerkraniet. Alle beina i skalletaket er dannet av hudbein, slik at det noen ganger kalles dermatocranium.

Skalletakets opprinnelse rediger

 
Hudpanser hos Dunkelosteus, en placoderm.

De første panserfiskene hadde ikke en hodeskalle i vår forstand, men et innerkranie som var delvis åpent på oppsiden, men med et solid hudpanser over. Dette hudpanseret utviklet seg senere til en fast enhet som lå som et lokk av beinvev over innderkraniet og beskyttet dyrets hode og hjerne ovenfra. Bruskfisk som har skjelett av brusk og mangler sammenhengende hudpanser har ikke skalletak. Et mer eller mindre sammenvokst skalletak var vanlig hos de tidlige beinfiskene i devon, og var best utviklet hos arter som levde på grunt vann.

Skalletaket hos beinfisk og amfibier rediger

 
Hoseskallen til Platycephalichthys, en kjøttfinnefisk. Mesteparten av skalletaket bak øyet utgjøres av gjellelokket.

Hos de tidlige kvastfinnefiskene var skalletaket satt sammen av en mengde beinplater, særlig rundt nesborene og mellom øynene og bakkanten av kraniet, der det fantes et gjellelokk, samt et ørehakk langs bakkanten av skallen for åpning til sprøytehullene. Selve hodeskallen var løst sammenføyd, med et ledd mellom beina som dekket selve hjernekassen (issebeinet og benplatene bak) og snuten (pannebeinet, nesebeinet og knokkelplatene foran og på siden). Dette leddet forsvant hos de første panserpaddene, samtidig som gjellelokket forsvant og antall knokler ble redusert.[1]

Hos moderne amfibier er skalletaket ytterligere redusert og har store åpninger. Bare ormepadder har et relativt helt skalletak, en tilpasning til å grave seg fram.[2]

Hos lungefisk er skallen satt sammen av en rekke beinplater som ikke uten videre kan sammenliknes med dem vi finner hos de tidlige amfibiene.[3] Hos strålefinnede fisker er skallen ofte redusert til en serie løse elementer, slik at det ikke eksisterer noen hel hodeskalle.

Skalletaket hos panserpadder og tidlige krypdyr rediger

 
Skalletaket hos Chelyderpeton en panserpadde med tydelige ørehakk i bakkant.

Panserpaddenes skalletak la mønster for vårt eget. I skalletaket var det åpninger for nesebor, øyne og et pariataløye mellom isseknoklene, forøvrig var skalletaket helt uten andre åpninger. Da krypdyrene utviklet seg i Karbon, arvet de denne typen skalle med unntak av ørehakkene, som bare finnes hos panserpadder og noen av fiskene de stammer fra.[4] Disse krypdyrene med et massivt skalletak bak øynene kalles anapsider (uten åpning). I dag er det bare skilpadder som har et slikt anapsid skalletak, men det kan være en sekundær utvikling (se Parareptilia).

Diapsider og Synapsider rediger

 
Hodeskallen hos broøgler viser de doble åpningene i skallen bak øyet.

Hos to grupper av krypdyr utviklet det seg åpninger i skalletaket bak øynene, for å gi plass til at kjevemusklene skulle kunne bevege seg. Det finnes to varianter, synapsider som hadde en åpning relativt lavt i hodeskallen, mellom kinnbeinet og elementene over, og diapsider som hadde to åpninger på hver side, der den øvre og nedre åpningen er adskilt av utløpere fra postorbitalknikkelen og Squamosum (den nederste delen av tinningbeinet). Synapsidene er de pattedyrliknende krypdyrene og pattedyr. Hos pattedyrene er åpningen i på siden i kraniet stengt av kilebeinet, slik at skalletaket fremstår som helt. Alle øvrige krypdyr og fugler er diapsider.

Referanser rediger

  1. ^ Romer, A.S. & Parson, T.S (1986): The vertebrate body. 6. utgave (internasjonal utgave), Sauders Colledge Publishing, USA, side 237-272. ISBN 0-03-910754-X
  2. ^ Sherratt, Emma (2014). «Evolution of Cranial Shape in Caecilians (Amphibia: Gymnophiona)» (PDF). Evolutionary Biology. 41 (4): 528–545. doi:10.1007/s11692-014-9287-2. Arkivert fra originalen (PDF) 15. desember 2017. Besøkt 31. oktober 2017. 
  3. ^ Carroll, R. L.: (1988): 'Vertebrate Paleontology and Evolution, WH Freeman & Co.
  4. ^ Lombard, R. E. & Bolt, J. R. (1979): Evolution of the tetrapod ear: an analysis and reinterpretation. Biological Journal of the Linnean Society No 11: side 19–76 Sammendrag