Segment (zoologi)
Segmenter er en måten enkelte dyregrupper er bygget opp. Både leddormer, leddyr og ryggstrengdyr er bygget opp som en serie mer eller mindre like kropssegmenter organisert langs dyrets lengdeakse.
Dannelse av segmenter rediger
Segmenter dannes under fosterutviklingen som en serie blokker av mesoderm langs dyrets lengdeakse. Disse blokkene har et indre hulrom som blir til den sekundære kroppshulen hos det voksne dyret. Alle segmenterte dyr er eucoelomater med fullt utviklet kroppshule, og hos de fleste er også kroppshulen i noen grad segmentert.
Selve dannelsen av segmenter er regulert av hox-genene, og skjer på grunnlag av signalstoffer under fosterutviklingen. Hos virveldyr skjer segmentering bakfra og framover, ved at enkelte gener skrus av og på med jevne intervaller samtidig som modningen av mesodermen beveger seg framover.[1] Mange a de samme genene ser ut til å være involvert i dannelsen av segmenter hos edderkopper og skolopendere, men den samme forflyttingen av segmenteringsprosessen bakfra og forover er ikke observert.[2]
Segmentering i forskjellige dyregrupper rediger
Leddormer rediger
Hos leddormer som meitemark er segmenteringen lett å se. Hvert segment har foruten sin bit av tarmen og aorta også et ganglion og et par nefroner. Segmentet er lukket fra segmentene på hver side ved en vegg av mesoderm, slik at hvert segment i noen grad er uavhengig av resten av dyret. Rundt hvert segment er det muskler både i lengderetningen og muskelbånd rundt midtaksen, slik at metemarken kan gjøre hvert segment langt og tynt eller kort og tykt uavhengig av segmentet ved siden av.
Snabelormer har tradisjonelt vært sett på som helt usegmenterte, men nyere forskning viser at disse trolig er leddormer der segmeneringen er helt forsvunnet.[3]
Leddyr rediger
Insekter har 15 segmenter i kroppen like etter klekking, under utviklingen vokser noen av segmentene sammen og danner kroppsavsnitt, eller tagma. Det kjønnsmodne insektet (imago) har tre slike tagma, hodet, brystet og bakkroppen. Disse kroppsavsnittene kan være helt sammenvokst eller de kan være bevegelige. Bryststykket (thorax) hos insekter er sammenvokst til en ubevegelig enhet, men består av opprinnelig av tre segment. På hvert av de tre segmentene finnes et par bein, og på det midterste og det bakerste segmentet finnes vingene. Bakkroppen derimot, består av mange segment, som vanligvis er ganske bevegelige.
Kroppen hos edderkopper har også mange segment, men disse er lite synlig og bevegelige, de er godt sammenvokst og danner to tagma, en forkropp og en bakkropp. Tusenbein og skolopendere har derimot lett synlige segment, ofte er de ganske likeformige.
Ryggstrengdyr rediger
Alle ryggstrengdyr er bygget opp av en serie somitter som dannes langs ryggstrengen under fosterutviklingen. Særlig tydelig er segmenteringen hos lansettfisk. Hos virveldyr er segmenteringen mindre tydelig, men kan sees i for eksempel ryggraden, som består av en serie mer eller mindre identiske elementer langs midtaksen. Hvert segment har et eget par utløpere fra sentralnervesystemet. Hos voksne sekkdyr er segmeneringen helt skjult.[4]
Segmentering i andre dyregrupper rediger
.
Hos flere andre rekker er noen av organsystemene segmenterte, men segmenteringen er ikke like gjennomgripende som hos leddormer, leddyr og ryggstrengdyr.
Både fløyelsormer og bjørnedyr er slektninger av leddyrene, men segmentene dannes bare i kroppshulen og enkelte av de indre organene. Segmenteringen er ikke like tydelige som hos leddyr grunnet den manglende harde ytterhuden hos disse gruppene.[5]
Også bløtdyr har en segmentert anatomi, men segmenteringen er i stor grad undertrykt og ikke synlige i det voksne dyret hos muslinger og blekkspruter, men kan sees i arrangeringen av gjeller og enkelte andre indre organer hos primitive snegler. Segmenteringen her gjelder bare organsystemene, ikke de ytre delene av dyret. Det eneste unntaket er ryggskjoldet hos leddsnegler. Et tilsvarende fenomen finnes hos en del flatormer, der gonader og nervesystemet er tydelig segmentert, mens resten av dyret ikke er det.[6]
Hemichordater er slektninger av ryggstrengdyrene, men mangler selve ryggstrengen. De har kroppen delt i tre segmenter, og mangler serien med etterfølgende relativt like segmenter slik de finnes hos ryggstrengdyrene.
Referanser rediger
- ^ Baker, R. E.; Schnell, S.; Maini, P. K. (2006). «A clock and wavefront mechanism for somite formation». Developmental Biology. 293 (1): 116–126. PMID 16546158. doi:10.1016/j.ydbio.2006.01.018.
- ^ Peel, Andrew D.; Chipman, Ariel D.; Akam, Michael (10. november 2005). «Arthropod Segmentation: beyond the Drosophila paradigm». Nature Reviews Genetics. 6 (12): 905–916. doi:10.1038/nrg1724. Besøkt 24. september 2015.
- ^ Struck, T. H.; Paul, C.; Hill, N.; Hartmann, S.; Hösel, C.; Kube, M.; Lieb, B.; Meyer, A.; Tiedemann, R.; Purschke, G. N.; Bleidorn, C. (2011). «Phylogenomic analyses unravel annelid evolution». Nature. 471 (7336): 95–98. PMID 21368831. doi:10.1038/nature09864.
- ^ Hannibal, R.L; Patel, N.H (2013). «What is a segment?». EvoDevo. 4 (1): 35. doi:10.1186/2041-9139-4-35. Besøkt 30. november 2015.
- ^ Telford, M.J; Bourlat, S.J; Economou, A.; Papillon, D.; Rota-Stabelli, O. (27. april 2008). «The evolution of the Ecdysozoa». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 363 (1496): 1529–1537. doi:10.1098/rstb.2007.2243. Besøkt 28. november 2015.
- ^ Budd, G. E. (2001). «Why are arthropods segmented?». Evolution and Development. 3 (5): 332–42. PMID 11710765. doi:10.1046/j.1525-142X.2001.01041.x.